● 在哺乳动物中，单配制是相对罕见的。只有5%左右的哺乳动物是单配制的。
● 夫妻没有孩子是导致离婚的最危险因素。
● 人类对婚外恋是高度警惕的。
几年前，我的前同事桑迪·哈考特（Sandy Harcourt，现在在加州大学戴维斯分校任教）证明，一夫一妻制的灵长类动物的睾丸比广泛交配的物种要小得多。对进化生物学家来说，这个解释是显而易见的。在广泛交配的系统中，雄性永远无法确定它交配的雌性是否处于排卵期。因此，最大程度上使雌性受精的方法就是给“她”留下尽可能多的精子，从而让之前或之后一段时间内和同一雌性交配的雄性无法成功受精。要做到这一点，就必须有能够产生超大量精子的大睾丸。对我们来说，最令人困惑的是，当哈考特和他的同事在图表上画出人类所处的位置时，正好落在了两组中间——我们既不是完全的一夫一妻制，也不是完全的自由交配。那么，人类天生到底是一夫一妻制的，还是自由交配的？
白头偕老，至死不渝
基督教传统上认为人类是一夫一妻制的物种。那么，为什么英国1/3以上的婚姻以及美国一半的婚姻都以离婚告终呢？为什么多达15%的孩子并非他们合法父亲的亲生后代？有些人认为这是一个时代性的标志：家庭价值观崩溃，社会瓦解，或者是一种现代病，人们希望包括人际关系在内的一切都不断改善。近年来，生物学家提出了另一种解释。他们发现，一夫一妻制不是一种根植于动物大脑中的、固定不变的本能。即使是曾经被认为是忠诚典范的生物，在合适的条件下也会放纵自己。
以南美狨猴和绢毛猴为例，在野外的时候，它们通常都是一夫一妻制的，雄性主要负责抚养后代。但在某些情况下，雄性会实行一夫多妻制，与一系列雌性交配。在每一年中，它们总体的“离婚率”可能高达25%～33%。这种行为的剧烈变化通常是由雄性过剩造成的，而雄性过剩通常是由于雌性的高死亡率。由于雌性不足，无法找到配偶的雄性就会成为“巢穴助手”，这有助于它们抚养非亲生的后代。助手的存在增加了一个处于繁殖期的雄性抛弃他的伴侣去寻找另一个雌性的概率，因为找下一个异性繁殖的速度肯定比等到目前的配偶回来要更快。当雌性进入发情期时，雄性就有机会和它们进行交配，也就会有所收获。而雌性似乎对配偶的行为并不在乎：只要有雄性来帮助抚养后代，它们就不会太在意到底是谁。
如果繁殖期的雄性可以实现这种流动策略，它们的后代数量将是那些秉承一夫一妻制者的两倍。雌性的情况也差不多，而作为帮手的雄性却可以充分利用糟糕的局面。换句话说，灵活的行为模式使得处于繁殖期的雄性可以利用雌性数量不足来增加繁殖成功率。在这种情况下，新的行为模式其实是对环境变化的反应。但是，即使没有外部环境的改变，雄性也可能基于一夫一妻制的利益而采取更灵活的生殖方式。事实证明，在动物世界里也有很多关于出轨、欺骗甚至离婚的例子，那些本应该“白头偕老”的伴侣也在克服我所说的“一夫一妻制的困境”。
在哺乳动物中，一夫一妻制是相对罕见的。只有5%左右的哺乳动物是实行一夫一妻制的，其中灵长类动物和犬科动物（狼、豺狼、狐狸等）比大多数动物更喜欢这种行为模式。但是对某一种动物来说，一夫一妻制几乎就是铁律——大约90%的鸟类是成对的，至少在特定的繁殖季节都是配对的。从表面上看，这似乎是真正的婚姻幸福。但在10多年前，当DNA指纹的新技术发现雌鸟所产的卵中，有1/5并不是受精于它们的固定伴侣，这一事实打破了鸟类采用一夫一妻的幻象。这意味许多雄性鸟类在忙着喂养非亲生的孩子。
这到底是怎么回事呢？行为生态学家，也就是曾将一夫一妻视为合作驱动的那群人，必须改变他们对配对策略的观念了。他们开始看到了硬币的另一面：合作也带来了不可避免的被剥削的风险。一夫一妻制中的雄性永远无法确定它们是否是伴侣所生孩子的亲生父亲。在所有的合作系统中，总是有一些人会选择“搭便车”的策略——正如上面所说的情况，离开还抱着孩子的配偶。这样，它们就能获得所有的好处而不必付出代价。一夫一妻制的困境在于，雄性是否要和伴侣待在一起，冒着被背叛的风险，或是放弃家庭生活，冒着失去孩子的风险，因为孩子的母亲不可能成功地独自抚养他们。
雄性希望拥有一切。从进化的角度来看，这意味着要想出狡猾的策略来与新的雌性交配，同时寻找方法避免抚养其他雄性的后代而浪费能量。一旦DNA分析表明超出了配偶之外交配的现象广泛存在，研究人员就会开始研究配对博弈是什么样的，而且防止对方出轨的策略也会被注意到。当然，也有可能是反的。最著名的例子来自卑微的篱雀。剑桥大学的尼克·戴维斯（Nick Davies）和同事已经证明，雄性篱雀可以调节它们的行为，使得它们带回巢穴的食物与它们亲生的雏鸟（这是由DNA指纹图谱鉴定的）数量成正比。它们是如何达成这么神奇的行为的？其实很简单，就是估算雌鸟在产卵期间离开的时间。事实证明，这是一个很好的方法，因为在这段时间里，雌鸟很有可能正在和隔壁的小伙子在灌木丛中玩耍。
人类对婚外情也是高度警惕的，如今，离婚的丈夫可以通过DNA鉴定来避免付前妻那个非自己亲生孩子的抚养费。几年前，曼彻斯特大学的罗宾·贝克（Robin Baker）和马克·贝利斯（Mark Bellis）计算出，在英国，有10%～13%的婴儿并非法定配偶所生。这个结果是根据人们在排卵期同时约会两个人的报告推算出来的（在5天内与自己的伴侣和另一个人交配的频率）。
在一些文化中，一夫多妻制中的男性试图将他们的妻子隔绝在闺房之中，或说服她们出于宗教原因穿着保守的衣物，因此妻子不忠的机会大大降低。这种行为实质上是一种对配偶的监管，与许多其他的动物没有什么区别。在偏爱不那么正式的、结构化关系的地方，男性和女性似乎会意识到（至少在潜意识层面）父权是一个问题。这看起来很诡异，人们似乎是在试图说服丈夫：孩子真的是你的，所以你要对孩子投入和付出。
然而，对于养育他人后代的进化成本和收益的谨慎分析表明，男性对妻子出轨的怀疑不一定会带来暴怒。尽管男性可能抚养了一个和自己没有血缘关系的孩子，但是只要能与伴侣保持满意的关系，从而与她在未来生育后代，他就会对伴侣的孩子视为己出。如果对孩子的身世问题过于好奇而在脑海里不停怀疑，可能会适得其反，甚至会导致伴侣抛弃自己而转向一个更仁慈的竞争对手。抚养其他男性的后代，可能只是为了繁衍后代而付出的代价。弗洛伊德似乎低估了压抑的好处。
处境尴尬的一夫一妻制
我们经常可以看到一夫一妻中的雄性玩离家出走。但是，一个巴掌拍不响，默许这种伴侣之外的关系可以让雌性从中获得什么呢？目前的进化观点强调了两种可能性。第一种解释可以被描述为两面下注。在理想情况下，雌性会选择对自己的后代进行投资的雄性：一个钱包鼓鼓囊囊的男人，或者一只拥有巨大领地的知更鸟。但她们也想要一个拥有良好基因的伴侣，如果是雌孔雀，它可能会通过观察异性的尾巴来判断；如果是人类女性，她就会对男性的容貌对称性进行评估。但是，女性通常不得不将一种因素与另一种因素进行比较，因为这个世界并不完美，而且很少有男性在所有维度上都有很高的分数。就算有完美的男人，他们也会被追求者淹没。因此，也许女性可以通过与一个优秀的“供应商”合作，并让他（但不是所有人）对她的怀孕做出最大的贡献，同时把剩下的部分在恰当的时候分配给其他质量更好的伴侣。
第二种解释是：可以迫使她的伴侣对她更上心。马格纳斯·恩奎斯特（Magnus Enquist）和他在斯德哥尔摩大学的同事使用了一个简单的数学模型来证明这一点，雌性可以通过这种方式让它的伴侣与另一只雄性进行竞争，以防止它们的雄性伴侣寻找其他雌性进行交配。但是，这其中也是有底线的。马丁·戴利（Martin Daly）和马戈·威尔逊（Margo Wilson）利用来自世界各地的数据证明了，绝大多数发生在人类身上的配偶谋杀案都是由真实或可疑的不忠行为引发的。男性和女性都经常使用攻击行为作为胁迫手段，试图阻止配偶抛弃自己，但有时男性会行为失当。
即便如此，对很多物种来说，同性嫉妒似乎是维持伴侣联结的第一道防线。南美实行一夫一妻制的一种猴子，雌性对陌生同性的接近非常不宽容，还会把它们赶走。我在野外工作时也观察到类似的行为，发生在被称为“岩羚”的非洲小型羚羊身上。
瑞典隆德大学的玛丽亚·桑德尔（Maria Sandell）对欧洲椋鸟的行为进行了实验研究。在产卵期，陌生的雌鱼被放置在靠近巢箱的小笼子里。看到第二只雌性的雄性表现出了巨大的兴趣，但雌性对这些竞争对手却非常警惕。更重要的是，桑德尔证明了，相对于那些不那么敌对的雌性，对竞争对手更具攻击性的雌性更有可能在整个繁殖季节与雄性维持一夫一妻制的关系。
尽管如此，进化的利益表明，个体应该对突然出现的繁殖机会保持开放的态度。因此，当看到新的更好的机会出现后，伴侣关系解除时，我们也不会感到特别惊讶。研究人员发现，即使在像天鹅这样的鸟类中，“离婚”也很常见。与伴侣解除关系的数量估计差异很大，无论是在物种之间、物种内部，还是在种群之间。康奈尔大学的安德烈·东特（André Dhondt）发现，超过半数的比利时大山雀都“离过婚”。这些雌性不仅经常离婚，而且它们通常也会在以后生育更多后代时受益。然而，雄性就没有这么幸运了。
未能抚养后代是导致鸟类离婚的常见原因之一。没有孩子也是导致人类离婚的最危险因素。在一些文化中，妻子若患有不育症，将面临离婚并被送回父母身边。妻子不忠则可能会受到死亡的惩罚。然而，与人类一样，在鸟类社会中也有许多其他的离婚途径。内华达大学里诺分校的刘易斯·奥林格（Lewis Oring）研究了北美的一种小水鸟（一种北美鸻），并观察到了鸟群中的“家庭破坏者”，即插入其他夫妻中，将同性成员驱逐出去后接管其配偶的鸟类。格拉斯哥大学的鲍勃·弗内斯（Bob Furness）也曾在大贼鸥身上看到过类似的行为，这种鸟的残暴名声已经广为人知，因为它总是试图赶走已有配偶的同性，有时甚至会导致被取代者的死亡。
如果这一切说明了什么的话，那一定是没有一条能适用于所有时代所有物种的规则。在生物学中，有一些普遍适用的关键原则，但是一夫一妻制、离婚和一夫多妻制的模式在不同物种之间以及不同物种内部确实有所不同，使得这些原则得以适应当地的生态和人口条件而发挥作用。但凡有不错大脑的动物（当然包括人类）都会用大脑调整自己的行为，利用自己当下所处的环境。正是由于有了其他选择，才有可能改变行为策略。动物和人都会选择自己的配偶以及与其相处的时间，而这些决策在很大程度上要看他们能否与目前的配偶保持良好的关系，包括从一个配偶转向另一个配偶，或者玩一种更微妙的游戏。
和其他一夫一妻制的物种一样，人类男性希望独占配偶未来的生育权，但他必须小心行事。配对归根结底是一种合作的博弈，而不是强制的——过于激进的警觉策略很可能会把雌性赶走，使其出走。例如，在加利福尼亚的大蜥蜴中，占有领地较多的雄性交配次数反而更少，这是因为它们会把雌性从自己的领地上吓跑。密歇根大学的巴巴拉·斯马茨（Barbara Smuts）已经证明，过于好斗的雄性狒狒也会遭遇同样的命运——雌性狒狒会拒绝它们的追求，转而青睐社交能力更强的雄性狒狒。
亲爱的，看看你的DNA
媒体上对催产素这一定义一夫一妻制的所谓“爱情荷尔蒙”的报道，引发了巨大争议。事实上，催产素似乎只对女性有这种效果。对男性来说，一种与之相关但相当不同的神经内分泌激素是加压素，加压素似乎才是一夫一妻制物种体内的活性成分。加压素似乎在调节一夫一妻制物种中雄性的行为时起着重要作用。当在雄性的大脑中注入加压素时，雄性啮齿类动物对雌性和幼鼠更加宽容，更愿意参与亲昵行为，也没那么咄咄逼人。人们已经开始猜想加压素是否能在人类身上起到类似的作用。鉴于我们在判断人类是一夫一妻制还是自由交配物种的问题上还存在困难，也许问题不在于所有的人类男性都热衷于加压素（因此是一夫一妻制），而是在于男性在滥交行为方面存在着个体差异。
斯德哥尔摩卡罗林斯卡医学院的哈塞·瓦隆（Hasse Walum）和他的同事研究了552对瑞典双胞胎兄弟的大样本，探索了加压素受体基因和男性婚姻稳定性之间的关系。他们检查了具有加压素受体编码区域的一些基因，最终发现了一种特定的基因位点——RS3，这个点可以作为男性在夫妻关系牢固性评分中得分高低的一个函数，该评分正是用于衡量其婚姻忠诚度的。在这个位点的11种不同的基因变异中，334型等位基因表现出了最强烈的作用。
携带一个或两个334型等位基因（也就是继承自父母的一方或双方）的男性在伴侣关系承诺量表上的得分低于那些携带了10个其他基因变异的男性。他们更有可能与伴侣一起生活，但不会结婚，这表明他们对婚姻的忠诚度降低了。33%的双334型等位基因的男性报告自己在过去一年内曾遭遇婚姻危机，但只有16%的携带单个334型等位基因的男性和15%没有334型等位基因的男性有同样的感受。而样本中所有的男性都和伴侣在一起生活了至少5年，至少有一个孩子。
在取自瑞典的样本中，约4%的男性携带了两个334型等位基因，36%的人有一个，近60%的男性没有携带该等位基因，而后者是一夫一妻制中的不错选择。尽管那些携带了两个这种恼人基因的人的数量看似非常少，但大约1/3的男性都比较危险。魁北克的丹尼尔·佩吕斯（Daniel Pérusse）在一个大型调查中也发现了类似的比率。他发现，魁北克约1/3的人存在习惯性滥交行为，而2/3的人是遵守一夫一妻制的（至少处于一段稳定的关系之中）。
从魁北克这个研究中可以看出，作为个体而言，滥交型男性在一生中比遵守一夫一妻制的男性要生更多的孩子（基于交配的频率和受孕的概率），这两种男人繁殖率的差异正好平衡了两者在人口中的比例。这说明一夫一妻制和滥交是一种平衡的进化多态性，几代人之间以这两种具有不同收益和成本的策略的不同比例来达到平衡。
虽然人们倾向于认定加压素是男性的“一夫一妻制基因”，并从这个角度来阐释这些研究结果，但这几乎可以肯定是不成立的——因为生命遗传学很少如此简单。行为往往是由基因中的易感性所造成的，但它们并非基因本身的直接结果。因此，在由爱丁堡大学的多米尼克·约翰逊（Dominic Johnson）和同事进行的一项研究中，我们发现：拥有RS3基因的雄性在面临威胁时倾向于积极反击，即使是微不足道的挫折也能使得拥有RS3基因的男性立即暴怒。因此，拥有334型等位基因的男性并不是由基因决定的滥交人群，相反，他们只是在行动之前不加思考而已。
姑娘们，这一切似乎表明，哪怕你从人群里随便挑一个男性，都有60%的概率会选到一个靠谱的伴侣。更确切地说，似乎老式的烟蒂小游戏可能真的是选择配偶的聪明方法。给他一根香烟，在他抽完之后把烟蒂送到遗传学实验室，让实验人员从唾液中提取出他的DNA样本，然后扫描RS3基因位点上是否有334型等位基因。如果结果是阳性，那嫁给他就不太妙；而如果两个结果都是阳性，我劝你还是再找别人吧。
