“我非常开心，”小熊维尼愉快地说道，“我想给你一个有用的罐子盛东西。”
“我非常开心，”小猪皮杰愉快地说道，“我想给你一些东西放进那个有用的罐子里。”
——米尔恩（A. A. Milne），《小熊维尼》（Winnie -the -Pooh ）
当大自然创造出“生命”时，可能会略显焦急地环顾四周，想找个有用的罐子来盛放生命，因为生命不可能在长期裸露而无约束的情况下繁衍生息。那时候，这颗行星大概能提供岩石、沙子、水和勉勉强强的大气，但它肯定缺乏适合作为生命容器的材料。硬壳可以由矿物质构成，但柔软皮肤的好处，尤其是在进化早期，似乎是巨大的。
在生理意义上，细胞壁及其他活体膜可能需要相当严格地控制某些分子的渗透，其他分子则畅行无阻。在机械意义上，这些膜的功能常可比作颇具柔性的囊袋，它们能抵抗张力并能显著拉伸，而不致爆裂或撕裂。在大多数情况下，当移除作用于它们的拉力时，皮肤和膜必定能自行恢复至原始长度。 [1] 目前活体膜的应变可以安全且反复地延展，变化极大，但通常介于50%~100%之间。普通工程材料在工作状态下的安全应变往往低于0.1%，故而我们可以说，生物组织工作所需的弹性应变约为普通工艺固体能承受的1 000倍。
这种应变幅度的激增不仅颠覆了工程师对弹性和结构的许多传统成见，还揭示出这种程度的应变无法由基于矿物质、金属或其他硬物质的晶体或玻璃型固体提供。因此，至少对材料科学家来说，一个猜想很吸引人：活体细胞可能始于被表面张力包围的液滴。然而，我们必须清楚现在还远不能断言这就是实际发生的事情，真实的情况可能完全不同，或者复杂得多。我们能确定的是动物软组织弹性的某些特征类似于液体表面行为，所以有可能起源于这样的液体。
表面张力
如果我们延伸液体的表面以增大其面积，我们就必须增加液体表面的分子数。这些额外的分子只能来自液体内部，而且它们从液体内部被拖拽到表面还需要对抗试图将它们留在那里的力，这种力非常强大。基于这个原因，创造一个新表面需要能量，该表面也包含一种张力，这是一种完全真实的力。 [2] 这种力常见于水滴或水银滴，其表面张力因抵抗重量而将液滴拉拽成大致的球状。
当液滴挂在水龙头出水嘴上时，其中水的重量主要靠其表面张力来支撑。一个简单的学校实验就包含这种现象，我们可借助计数液滴并称重来测量水及其他液体的表面张力。
虽然液体的表面张力同一根弦或其他固体上的张力一样真实，但它至少在以下三个重要方面与弹性张力或胡克式张力不同：
1.表面张力并不取决于应变或拉伸，无论表面延展多远，它都是恒定的。
2.不像固体那样，液体表面几乎可被无限拉伸且应变可随意增大，而不致破裂。
3.表面张力不依赖于表面的横截面积，而取决于表面的宽度。深或“厚”的液体与浅或“薄”的液体，表面张力都是一样的。
空气中的液滴几乎没有生物学意义，因为它们很快就会落到地上；但是，悬浮在一种液体中的另一种液体微滴却能无限期地持续存在，并且在生物学和工艺技术方面都有极其重要的意义。这种体系被称为“乳浊液”，在牛奶、润滑剂和多种涂料中都很常见。
液滴通常是球形的，球的体积与其半径的立方成正比，球的表面积与其半径的平方成正比。因此，如果两个相似的液滴融合成一个两倍体积的液滴，那么表面积会有明显的减少，表面能也会减少。所以，肯定有一种能量驱使着乳浊液中的液滴融合，并刺激该体系分离成两种连续的液体。
若我们想要液滴保持分离而不融合，就必须让它们相互排斥。这也正是所谓的“乳浊液稳定化”——一个相当复杂的过程。稳定化的一个因素是在液滴表面提供合适的电荷，这就是为什么乳浊液会受到酸和碱等电解质的影响。乳浊液一旦实现了稳定化，我们就需要做相当多的功才能实现液滴融合（尽管节约了表面能），这就是为什么搅拌奶油制作黄油是个辛苦活儿。大自然很擅长稳定乳浊液。
虽然它的确有一些严重的缺点，但只要动物安于又小又圆的样子，皮肤、膜或容器的表面张力就有其存在的理由。第一，这种皮肤易于延展，也能自我恢复；第二，繁衍的问题被大大简化了，因为如果液滴膨胀，它就能一分为二，变成两个液滴。
真实软组织的行为
据我所知，如今的细胞壁不只是依靠直截了当的表面张力机制在运行，其中很多都在以相似的机械方式行动。简单的表面张力的难点之一在于，张力作用是恒定的，不能通过增厚皮肤来增加，这就限制了此类容器的尺寸。
但是，大自然是能够生产一种材料，使其具备“通过厚度补偿”表面张力的特性的。一个稍显尴尬的例子可能为许多人所熟知：当牙医叫你朝盆里吐口水时，唾液形成的线或带有时好像可以无限延伸而不会断。我们可能完全搞不清楚其中的分子机制，但这种材料的行为用应力和应变来表示的话，跟图8–1很像。
大部分动物组织不像唾液那样可以延展，但其中大部分的确表现出相当类似的特性，它们的应变高达50%或更多。年轻人的膀胱或多或少都会以这种方式拉伸至发生大约100%的应变，狗的膀胱可以拉伸到200%左右。如我们在第3章提到的，我的同事朱利安·文森特博士揭示出，雄性蝗虫和雌性雏蝗虫的柔软表皮仅能满足100%以下的应变，而怀孕雌性蝗虫的表皮却会伸展到1 200%，且仍能完全恢复，真是太不可思议了。
图8–1 钢材、骨骼和唾液的应力–应变曲线
虽然大部分膜和其他软组织的应力–应变曲线不是严格意义上的水平线，但通常十分接近，至少对于前50%左右的应变是这样，而且我们完全能预估这种弹性的结果是什么。事实上，任何由这种材料制成的结构必然类似于液体薄膜在表面张力作用下形成的结构，观察它们的最好办法就是在浴缸里吹肥皂泡。
这里涉及的基本原理是：这类材料或膜本质上是一种恒定应力的装置，即它只能提供一个应力，这个应力会作用在各个方向上。符合这种条件的外壳、器具或压力容器只能是球体或者球体的一部分，这在肥皂泡和啤酒沫中非常明显。如果要用这种膜做一只加长的动物，那么最佳选择似乎是“分节式”结构，如图8–2所示，事实上这种结构在蠕虫状生物中相当常见。
不论这种构造对蠕虫表皮来说有多么成功，一旦需要像血管这样的管状物，它就没什么用了。对管道而言，如第6章所说，周向应力必然为纵向应力的两倍，这种差异是我们已探讨的那种膜不具备的。所以，有必要找到一种材料，其应力–应变曲线如图8–3所示向上倾斜。
图8–2 分节式动物，其表面两个方向的应力都相等
图8–3 要制造圆柱形容器的外壳，膜的应力–应变曲线必须朝上倾斜，以提供两倍于纵向应力的周向应力
符合条件的最明显的一种高度可延展固体就是橡胶，如今有大量的橡胶类材料可用，包括天然的和人工的；其中一些的应变可延伸到800%左右，它们被材料科学家称为“弹性体”。我们把橡胶管用于各种技术目的，可以设想大自然的义务便是进化出适合构成静脉和动脉的橡胶态固体。但这恰恰是大自然没做过的事情，而且结果表明，它有一个充分的理由。
橡胶类材料的应力–应变曲线呈现出非常独特的“西格玛”形或“S”形（见图8–4）。凭借我那不太扎实的数学功底，我推断出，如果我们用这种材料制成管道或圆柱并向里面充气，借助内压产生50%或更多的周向应变，那么这个膨胀过程会变得不稳定，管道会凸起，就像一条吞下一个足球的蛇，形成球状突出物，即医生描述的“动脉瘤”。由于通过普通的圆柱形儿童橡胶气球（插图3）的爆炸实验就可轻易地得到该结果，所以我的数学推导可能是对的。
图8–4 橡胶类材料的典型应力–应变曲线
由于静脉和动脉通常的应变为50%左右，而且就像任何医生都会告诉你的那样，血管中最需要避免的情况之一便是血管瘤的产生，所以任何一种橡胶弹性都不适于我们体内的大部分膜；事实上，它在动物组织中相当罕见。
我们的数学推导结果表明，在高应变的情况下，唯一一种在流体压强作用下完全保持稳定的弹性如图8–5所示。稍做变化，这种应力–应变曲线在动物组织尤其是膜中，其实非常普遍。如果你拉一拉自己的耳垂，就能感受到确实如此。
图8–5 动物组织的典型应力–应变曲线
注意，图8–5似乎回避了一个问题，即这种材料的应力–应变曲线是否会通过原点（应力和应变皆为零的点），或者在无应变时材料中是否仍存在有限的张力。如果像钢材这样的胡克材料出现该情况，毫无疑问，将会震撼工程师的灵魂。但是，在人所能见的活体范围内，似乎没有什么材料真正对应于“原点”，即显然不存在应力和应变皆为零的真实状态，如同肥皂薄膜构成的任意结构那样。至少动脉在体内始终处于紧张状态，如果把它们从活体或刚死亡的动物身上解剖出来，它们会明显地缩短。
如我们将在下文看到的，这种紧张或许是一种附加手段，用于抵消动脉随血压变化而改变长度的趋势；或者它可能代表一种迟来的尝试，以平衡动脉壁内的纵向应力和周向应力。换言之，这是一种恢复某种表面张力状态的尝试，该状态可能存在于模糊的过去。当人们经历剧烈且持续的振动（例如，守林员使用链锯的情况）时，这种紧张可能会消失，而动脉会伸长并形成一条蜿蜒、盘旋或曲折的路径。
动脉是如何工作的
心脏其实是个往复泵，靠一连串相当迅猛的脉冲将血液送往动脉。心脏舒缓地做功，身体健康的总体状况也将得到保障，这靠的是在心搏周期的泵出或收缩阶段，大部分多余的高压血液通过主动脉和较大动脉的弹性膨胀来调节；其效果是使血压平滑涨落，促进血液循环。事实上，动脉的弹性功能和压缩空气瓶差不多，工程师经常给压缩空气瓶接上机械往复泵。在这种简单的装置中，随泵活塞的排出冲程而来的压强激增得到缓和，靠的就是暂时泵出的液体压缩了在适当的球泡或容器中的空气储备。当泵的阀门随冲程结束而关闭（如同心脏在舒张期）时，液体通过被困空气的恢复和膨胀继续受到驱动而前进（见图8–6）。
图8–6 主动脉和动脉的弹性膨胀在平滑血压涨落方面发挥的功能，同工程师接在往复泵上的空气室一样
这种有节奏的动脉扩张和松弛是必要的，也是有益的；事实上，若动脉壁随时间流逝而日趋强劲和硬化，血压可能升高，心脏则需要做更多的功，这对心脏来说可能并非好事。我们大多数人都明白这一点，但没多少人会停下来考虑动脉壁上的应变是什么情况。
我们在第6章中计算过，对像动脉壁这样的圆柱形容器而言，纵向应力只是周向应力的一半；无论容器的外壳是用什么做的，情况总是这样。因此，若正好大致遵循胡克定律，纵向应变也会是周向应变的一半，考虑到容器的尺寸，总的延伸会符合适当的比例。现在，大动脉——比如为我们的腿供血的动脉——的直径可能约为1厘米，长度大概为1米。如果应变比实际上是2∶1，通过简单计算可知，半毫米的直径变化——在身体内很容易适应——与约25毫米或1英寸的动脉长度的总变化相关。
显然，这种规模的长度变化（每分钟出现70次）不可能也不会发生。这类事情一旦发生，我们的身体就没法工作了。一种极端的情况是，这种情况发生在大脑的血管中。
幸运的是，在真实的生命体中，各种承压管道上的纵向应变和延伸造成的影响远小于这种过于简单的论证带来的预期或畏惧。这种情况归因于所谓的“泊松比”。
如果你拉伸一根橡皮筋，它会非常明显地变细；同样的事情也会发生在所有固体上，虽然对大多数材料而言，效果不太明显。反之，若你压缩材料使之缩短，它会向一侧凸起。这两种情况都是弹性效应，当载荷卸下时，它们都会消失。
我们之所以没注意到钢材和骨骼等物体中有这些侧向运动，是因为纵向应变和横向应变都太小了，但发生的效应却是一样的。这发生于所有固体身上，且这种行为对实际的弹性而言具有重要的意义，这个事实最初是由法国人泊松（S. D. Poisson）观察到的。尽管出身相当贫寒，在15岁之前也没接受过多少正规教育，但泊松32岁就当选法兰西科学院院士（法国官方的最高荣誉之一），凭的就是他在弹性领域的工作成果。
我们在第3章提到，胡克定律指出：
因此，如果我们在一块平板上施加拉应力s 1 ，材料会弹性延长或拉伸，以至于在我们拉动的方向上会产生抗拉应变：
但是，材料也会侧向（与s 1 垂直的方向）收缩，这源于我们可以称之为e 2 的其他应变。泊松发现，对任意给定材料，e 2 与e 1 之比是恒定的，它就是我们现在所说的“泊松比”。在本书中，我们用符号q 表示泊松比。因此，对于受单轴拉应力s 1 的给定材料，我们有：
①在所有这类情况中，因为e2 总是与e1 符号相反，所以q或泊松比应该是负的，故而它应该带一个负号。但是，我们选择忽略这一点并省略负号；这要靠在结果中加一个负号来补偿，正如我们现在做的那样。
s 1 方向上的应变e 1 常被称为“主应变”，s 1 在垂直于自身方向上产生的应变可被称为“次应变”（见图8–7）。
图8–7 当固体被拉应力s 1 拉伸时，它会依靠主应变e 1 沿s 1 的方向延伸，但它也会依靠次应变e 2 侧向收缩，
根据上文可知，
e 2 =q ·e 1
且因为e 1 =s 1 /E （胡克定律），则有
e 2 =q ·s 1 /E
因此，如果我们知道q 和E ，就能计算出主应变和次应变。
对金属、骨骼和混凝土等工程材料来说，q 几乎总是介于 和 之间。对生物固体而言，泊松比一般会比这个高，通常在 左右。教授初等弹性的教师会告诉你泊松比的值不能高于 ，否则，各种莫名其妙且不可思议的事情就会发生。这种说法只是部分正确，一些生物材料的泊松比有时真的非常高，甚至远高于1。 [3] 我肚子的泊松比是我最近在浴缸里测得的，约为1.0。
因此，正如我们说过的那样，泊松比的效应在于，若我们朝一个方向拉一种材料，比如膜或动脉壁，它就会沿该方向变长，但它也会在垂直方向上收缩或变短。所以，若施加相互垂直的两个张力，效果就会叠加，应变则会低于我们在单独施加某个应力的情况。
对于两个同时存在的应力s 1 和s 2 ，在s 1 方向上的总应变是
而在s 2 方向上的总应变是
回顾第6章我们发现，泊松比存在的后果是，遵循胡克定律的管状压力容器壁上的纵向应变为
其中，r 为半径，p 为压强，t 为壁厚。
由此可知，一根管的纵向弹性延伸要比我们预期的低得多；对泊松比为 的胡克材料来说，根本不会有任何运动。事实上，如我们所见，动脉壁不遵循胡克定律，其泊松比也可能高于 ；这两种效应可能相互抵消，因为实验中几乎观察不到纵向运动。 [4] 毫无疑问，身体内的动脉一直被拉伸，这是针对任何残余纵向应变的防备措施。
在动物组织中，泊松比的效应可能非常重要；但它在工程中也有至关重要的意义，还会在各种连接中不断出现。
或许应该补充一下，虽然主动脉和大动脉随心脏的每一次搏动做弹性扩张和收缩，但按我们刚才探讨的方式，较小动脉的情况往往很不一样。这些较小血管的外壁有肌肉组织，能增加其有效的刚度，故而通过约束其直径就能控制传送到身体任何特定部位的血量，供血的局域分布就是这样调整的。
动物的韧性
动物经常骨折，有时会撕裂肌腱，骨骼和肌腱都不具备我们刚才探讨的那种弹性；但值得注意的是，软组织的机械性断裂似乎很罕见。这有几个原因。这么软的皮肤和肌体有时能规避挠变冲击的影响，并躲过擦碰。然而，应力集中的问题似乎更有趣，因为大多数动物的软组织几乎都对这种工程灾难的主因免疫。基于这个缘由，对安全系数的需求大大减少，因此结构的效率——与自重成正比的结构负载——可能相当高。
这种免疫不仅是因为材质柔软和杨氏模量低。橡胶的确是软的，它的杨氏模量也相当低，但我们很多人都记得小时候把吹得鼓鼓的橡皮气球带到花园里，它一碰到玫瑰丛的刺就砰的一声爆炸了。那时年纪还小的我们确实意识不到，由于应力集中和橡胶的低断裂功，被拉伸橡胶上的一个小孔会迅速扩展成一条裂缝；假使我们意识到了，不知伤心的眼泪是否会大大减少。然而，拿蝙蝠的翼膜来说，即便在飞行过程中被拉伸得很厉害，它似乎也不会出现这样的情况。即便翼被刺穿了，破洞也几乎不会扩展，伤口会很快复原，在这个过程中蝙蝠可能不会停止振翅。
我认为，这其中的原因在于，橡胶和动物膜的弹性和断裂功差别很大。目前还没有针对生物软组织断裂功的可用数据，但在大多数情况下，应力–应变曲线的形状尚属众所周知，而且应变这个因素似乎对断裂的概率有很大影响。
鸡蛋的壳膜似乎提供了一个有意思的例子，它就在早餐时你煮的鸡蛋的壳里。它是少数几种遵循胡克定律的生物膜之一，在此情况下，其断裂应变约为24%。用一枚生鸡蛋做个简单但稍显凌乱的实验，结果表明鸡蛋膜很容易被撕裂。当然，这就是它们存在的意义，因为雏鸡的第一要务便是破壳而出，它要用喙啄穿壳膜。顺便说一下，鸡蛋壳本身呈圆顶状，很难从外部破坏，却易于从内部破坏。
鸡蛋膜相当独特，它们的存在是为了在达成保存蛋内水分和防止感染的目标后被破坏；如我们所说，它们之所以拥有这种特殊的弹性，很可能就是出于这个原因。然而，绝大多数软组织具有与鸡蛋膜完全不同的弹性，非常类似于图8–5所示；就其功能而论，这些组织中的大部分都需要有韧性。虽然科学原因尚未完全明晰，但务实地看，具备这种类型的应力–应变曲线的材料极难被撕裂。原因之一或许是，这样一条曲线存储的应变能——可用于扩展断裂（第5章）——是最低的。 [5]
如我们所说，大部分动物组织的弹性表现都跟图8–5所示差不多。我必须承认，当我第一次领悟到这一点时，它似乎向我揭示了大自然反常或古怪的一面：大自然这个可怜的家伙，由于没受到工程教育，不知道其实还有更好的办法。当我就这个问题涉及的初等数学做了大量相当蹩脚的研究后，我幡然醒悟，如果需要一个在真正高的应变下可靠运作的结构体系，这是唯一一种用得上的弹性。事实上，动物材料中这类应力–应变曲线的实现，代表了更高级生命形态进化和存续的一个必备条件。生物学家，请注意这一点。
软组织的构成
或许部分出于这些原因，动物组织的分子结构往往不像橡胶或人造塑料那样。大多数这些天然材料都非常复杂，在很多情况下它们是复合性的，至少有两种成分，也就是说，它们的连续相或连续基质是靠另一种材质的强力纤维或长丝来强化的。许多动物的连续相或连续基质都包含一种叫作“弹性蛋白”的材料，它的杨氏模量非常低，其应力–应变曲线大致如图8–8所示。换言之，弹性蛋白只关乎从表面张力材料中去除弹性的这个阶段。然而，弹性蛋白的强化是靠弯弯曲曲的胶原蛋白纤维的排布，这种蛋白质就像肌腱一样，具有较高的杨氏模量和近似胡克材料的表现。由于强化纤维蜷曲得如此厉害，以至于当材料处于静息状态或低应变状态时，这些纤维对抵抗材料延伸的贡献非常小，这时弹性蛋白的初始弹性表现就会相当好。但是，随着复合组织的拉伸，胶原蛋白纤维开始绷紧，于是在延伸状态下，材料的杨氏模量即胶原蛋白的杨氏模量或多或少解释了图8–5的曲线。
图8–8 弹性蛋白和胶原蛋白的大致应力–应变曲线
胶原蛋白纤维的作用不只是在高应变的情况下提高组织刚度，它们似乎也为组织的韧性做了许多贡献。当活体组织被切开时，不论是意外事故还是外科手术，在愈合过程的第一阶段，伤口周围相当大区域内的胶原蛋白纤维会被重新吸收并暂时消失。只在间隙被弹性蛋白填满并桥接之后，胶原蛋白纤维才会再次形成，该组织的全部强度也得以恢复。这个过程可能要持续三四周，与此同时，伤口周围的肌体具有低到几乎可以忽略的断裂功。出于这个原因，如果外科切口不得不在初次手术后的两三周内被重新打开，可能很难重新缝合。
胶原蛋白以各种形态存在，但它也可能是由扭曲的蛋白质分子串或链组成的，它对延伸的抵抗基本上可归因于拉伸分子中原子间化学键的需求，也就是说，它是一种胡克材料，非常像尼龙或钢材。那么，为何弹性蛋白有如此表现，几乎像表面张力一样？简短的回答是：没人真正了解，但韦斯–福（Weis-Fogh）教授和安德森（Andersen）教授提出这种行为可能事实上归因于表面张力的一种修正形式。根据这个假说，弹性蛋白可能是由在乳浊液中运作的柔性长链分子网络组成的。因为网络分子被液滴——而不是被它们之间的材质——润湿，从能量的角度看，这些分子的大部分长度最好在液滴里保持盘绕或折叠状［见图8–9（a）］。在张力作用下，它们将被拖拽出液滴并伸展开来［见图8–9（b）］。 [6]
图8–9 弹性蛋白的假想形态
当然，我们的大部分身体都是由肌肉组成的，肌肉是一种活性物质，它能通过收缩产生肌腱和其他部分所需的张力。但是，肌肉含有胶原蛋白纤维，只能起到被动的弹性作用。当坏死的肌肉被拉伸时，它的应力–应变曲线非常像图8–5所示，肌肉中的胶原蛋白似乎有可能在肌肉处于松弛或延伸状态时限制肌肉的伸展。换言之，它起到一种安全停止器的作用。
如我们所说，肌体中的胶原蛋白纤维的另一个作用是提高断裂功。这对动物来说是好事，但对想食用动物肉的人类来说则颇有不便。换言之，胶原蛋白使肉质变得坚韧。但是，大自然好像并没有站在素食者一边，因为它凭借自己的智慧做了安排，在温度略低于弹性蛋白或肌肉所能承受的条件下，将胶原蛋白分解成明胶（湿时强度低的一种物质）。因此，肉食烹饪的过程主要是借助烘烤、煎炸或蒸煮将大部分胶原蛋白纤维转化为明胶（凝胶状或胶水状）。正是这类科学重建了人对天降恩泽的信仰。
[1] 肌肉组织和其他活性收缩装置相结合的力学问题通常很复杂，但我们应该暂时忽略这一点。
[2] 表面张力理论最初是由托马斯·杨和拉普拉斯在1805年左右各自独立提出的。
[3] 为了使愤怒的弹性研究者免于徒劳致信的麻烦，我事先声明我的确知道所涉及的能量发生了变化。这些异常现象有一个合理解释。
[4] 提请生物弹性研究者注意，这种胡克式分析是经过简化的。对于非胡克系统，其切线模量为E 1 和E 2 ，那么近似地，纵向应变的变化为零的条件是： ，尽管大部分软组织都保持大致恒定的体积（它们的真实泊松比似乎约为0.5），但大部分膜选择以平面应变的方式变形，即它们被拉伸时不会变薄，故而它们展现出来的表观泊松比约为1.0，就像我的肚子。这与约为2.0的E 1 /E 2 值相符，这个值是极有可能的。但是，为什么膜在发生应变时不会变薄？具体可参见E. A. Evans,Proc. Int. Conf. on Comparative Physiology (1974; North Holland Publishing Company) 。
[5] 大部分动物组织——比如皮肤——的应力– 应变曲线形状与针织物非常相似，几乎不可能被撕裂。
[6] 戈斯兰（J. M. Gosline）博士还提出了一个备选假说来解释弹性蛋白的行为。
