领鞭毛虫的故事
动物学家始终热衷于思索原生动物到多细胞生物的进化过程。19世纪德国伟大的动物学家厄恩斯特·海克尔是最早提出后生动物起源理论的学者之一,且其部分理论直到今日仍深入人心,即最初的后生动物由群居的领鞭毛虫进化而来。
我们在《河马的故事》中已经遇见过海克尔。他富有先见之明地将河马与鲸联系在一起。他是达尔文主义的拥趸,曾前往瞻仰达尔文的住所(这令达尔文感到厌烦)。他同时还是一位杰出的画家,一位坚定的无神论者(他曾经讽刺上帝是“气态的脊椎动物”)。另外,他极力推崇如今早已不流行的重演学说,他认为“个体发育是系统发生的重演”,或者“发育中的胚胎将会登上自身所属的谱系图”。
重演学说的吸引力十分明显。每个动物幼体的发育过程就是该种成体动物“返老还童”的重演。我们都起始于单个细胞,这代表着原生动物阶段。发育的下一阶段是多个细胞组成内部中空的球状物,即囊胚。海克尔认为这代表着一个祖先进化阶段,他将该阶段的囊胚样生物称为球胞动物(blastaea)。在胚胎发育的下一个阶段,囊胚内陷,像皮球漏气一样一边凹陷,形成杯状双层细胞结构,该结构被称为原肠胚,海克尔想象了一种原肠胚样的祖先动物,称其为原肠动物(gastraea)。有着两层细胞的刺胞动物,例如水螅与海葵,很接近海克尔设想中的原肠动物。根据海克尔重演学说的观点,刺胞动物发育到原肠胚阶段后即停止发育,但我们则继续向前。在随后的发育阶段中,我们的胚胎像鱼一样具有鳃裂与尾巴。再后来,我们丢掉了尾巴。如此这般,每个胚胎在达到其适应的进化阶段后就停止攀爬它的进化树。
虽然重演学说听起来很有说服力,但是早已不流行,或者说它不是放之四海而皆准的理论。斯蒂芬·古尔德在他的著作《个体发育和系统发育》中对这个问题进行了彻底的讨论。对此我们不再赘述,但我们必须明白海克尔理论的由来。从后生动物起源的视角看,海克尔理论中最有意思的是球胞动物。在他看来,它中空的细胞团代表着一个古老的进化阶段,胚胎发育的囊胚期则重现了这一过程。人们是否能够找到与囊胚类似的现代生物?人们应该去哪里寻找这种中空细胞球结构的成年生物?
如果不在意团藻目绿色的外表与光合作用机制,那么让它们充当海克尔的球胞动物再合适不过了。团藻属(Volvox)是团藻目中最大的一个属,团藻目也因此而得名。海克尔自己恐怕也想象不到一个比团藻属更适合的囊胚模型。它是一个完美的球形,内部中空,与囊胚类似。团藻由一层细胞组成,且每个细胞与单细胞的领鞭毛虫类似(碰巧领鞭毛虫也呈绿色)。
然而海克尔的理论并不能一统天下。在20世纪中叶,一位匈牙利动物学家约万·哈德兹(Jovan Hadzi)提出了新观点,他认为最初的后生动物并不是圆的,而是像扁虫一样细长。若为他提出的最初的后生动物寻找一个当代的模型,那应该是一种无腔动物,我们在第27会合点遇到过它们。他的灵感来源于一种多细胞核的纤毛原生动物(有些动物直到今天仍保有该特征)。我们将在第38会合点遇见这类动物。它用纤毛在水底爬行,就像一些现存的扁虫一样。细胞核之间细胞壁的出现,将长条状的多核单细胞原生动物(合胞体)变成一种单核细胞组成的多细胞蠕虫,即最初的后生生物。哈德兹认为,圆形的后生动物,例如刺胞动物和栉水母,失去了原先细长的蠕虫体态,后来演变成放射状对称的样子,而绝大多数动物延续了两侧对称的形态并扩展成我们熟知的各种形式。
所以哈德兹对会合点的排序会与我们现在的排序有很大的出入。刺胞动物和栉水母会比无腔动物更早地加入进化的朝圣者队伍。然而很不幸,现代分子生物学证据并不支持哈德兹的观点。绝大多数动物学家支持与海克尔“群居领鞭毛虫”类似的理论,而反对哈德兹“合胞体纤毛虫”理论。但是哈德兹的理论使人们的关注点从团藻目转移到了此处所介绍的领鞭毛虫,尽管团藻目看起来是个很优雅的模型。
有一类群居领鞭毛虫十分形似海绵,甚至因而一度被称为原始海绵(Proterospongia)。单个独立的领鞭毛虫(或者我们是否应该冒昧地称它们为领细胞?)嵌在胶状基质中。正如海克尔杰出的画作所示,领鞭毛虫的群落并不是球形的。尽管他十分欣赏领鞭毛虫体态的优美,但是就这一点而言,恐怕他会不太高兴。组成“原始海绵”的这群细胞与海绵体内的主要细胞几乎无法区分。所以,我勉强认为领鞭毛虫是现存的最能重现海绵起源的物种,也是最能代表整个后生动物起源的物种。
领鞭毛虫本来应该和许多还没有加入朝圣者队伍的单细胞生物一起被归为“原生动物门”。但如今“原生动物”已经被认为是一个误导性的名字。随着人们对原生动物研究的逐渐深入,它们的秘密被逐渐展现,人们发现,无论从博物学的角度看,还是从它们与人类的关系角度而言,其多样性已超越了门的范畴。但不管怎样,我们将继续沿用“原生动物”这个非正式的名字来称呼单细胞真核生物。我们马上将遇见两个新加入的单细胞真核生物朝圣者。
原始海绵。原始海绵与领细胞相似,其群居整体依靠鞭毛摆动在水中移动。