循着逆向的生命进化之旅，本书的每一个会合点都有特殊的意义。但是在生命的历史上，可以说有一个最具决定性的事件，它是一次真正的历史性大会合，在正向的历史中真实发生的一次大会合。这就是真核细胞的起源。正是这种高科技微型机器构成了这个星球上所有大型复杂生命的微观基础。为了将它与书中其他那些比喻意义上的会合点区分开来，我称之为“历史性大会合”。“历史性”这个词有双重含义：既代表它是“重要的”，也意味着“正向年代学”，而不是逆向回溯。
真核细胞的复杂性来自其内部结构，这一点我们从彩图49所示的38号共祖重塑图中可以清楚地看到。“真核”一词指的是“真正的核”或细胞核，它是存放DNA的隔间。像大型办公室或工厂一样，其他的隔间有不同的用途：能源生产、存储区、装配线等等。当然也有搬运工穿梭其中来传递东西。受限于我们的宏观视野，这个微妙的世界是难以想象的。但它的自然历史要比猎豹的冲刺或蜂窝那种协作而成的复杂性更为壮观。如果戴维·阿滕伯勒（David Attenborough）[29]能被缩小，他的耳语就能公正地评价这个非常小的神奇世界[30]。
最令人惊讶的是这一切的起源。我刚才说历史性大会合是一个事件，因为现在看来它带来了一个重要的结果，但实际上它应该是两个或三个事件，彼此间隔很长时间。这其中的每一个历史性大会合事件都是细菌融合形成一个更大的细胞。作为历史在近期的重演，《混毛虫的故事》让我们做好了准备，来看看事情是怎样发生的。
也许在20亿年前，一个古老的单细胞生物，也许有点像原始的原生动物，与细菌形成了一种奇特的关系：一种类似于混毛虫和它的细菌的关系。与混毛虫一样，同样的事情发生了不止一次，涉及不同的细菌。这些事件也许彼此间隔长达数亿年。我们所有的细胞都像一个个的混毛虫，里面塞满了细菌，这些细菌已经和宿主细胞进行了一代又一代的合作，已经变得面目全非，几乎看不出它们源于细菌。和混毛虫一样，甚至犹有过之，这些细菌已经如此紧密地融入真核细胞的生命，以至于当初发现它们的存在就是一次重大的科学胜利。我喜欢柴郡猫（Cheshire Cat）这个比喻，它是由内共生领域内的顶尖专家戴维·史密斯爵士（Sir David Smith）提出的，用来描述这些起源不同的元件在细胞内的协作生活：
在细胞环境中，入侵的生物逐渐失去自身的某些部分，慢慢融入环境，只能从一些痕迹中发现它的存在。有人联想到了爱丽丝梦游仙境时与柴郡猫的相遇。她看着它，“它消失得相当缓慢，从尾巴开始，以笑容结束，这种笑容在它消失后的一段时间里依然存在。”一个细胞里的很多物体都像柴郡猫的笑容一样。对于那些试图追溯其起源的人来说，这种笑容充满了挑战和神秘。
这些曾经自由的细菌给我们的生命带来了什么样的生化技巧？这些技巧一直沿用到现在，没了它们生命就会立即停止。其中最重要的两个作用，一是光合作用，利用太阳能合成有机化合物，生成氧气作为副产品，二是氧化代谢，恰好是光合作用过程的逆转，利用氧气（最终来自光合作用）缓慢燃烧有机化合物并重新部署最初来自太阳的能量。[31]这些化学技术是在历史性大会合之前由（不同的）细菌开发出来的，从某种意义上说，细菌仍然是唯一的玩家。唯一不同的是，它们现在在被称为真核细胞的专门工厂里实践它们的生化艺术。
光合细菌过去被称为蓝藻。一个多么可怕的名字，因为它们中的大多数都不是蓝绿色的，也全都不是藻类。尽管有的发红，有的发黄，有的发褐，有的发黑，还有的确实是蓝绿色的，但大多数都是绿色的，所以最好称它们为“绿色细菌”。“绿色”有时也被用来形容光合作用，从这个意义上说绿色细菌是个好名字。不过它们的学名是蓝细菌。它们是真正的细菌而不是古菌，它们似乎也是一个很好的单系群。换句话说，它们全都是（而且没有遗漏）某个同样作为蓝细菌的单一祖先的后裔。
藻类、卷心菜、松树和青草的绿色都来自它们细胞中被称为叶绿体的绿色小体。叶绿体是曾经自由生活的绿色细菌的遥远后代。它们仍然有自己的DNA，仍然通过无性分裂繁殖，在每个宿主细胞内都扩增出一个数量可观的种群。就叶绿体而言，它是绿色细菌的一个繁殖种群，在植物细胞内生活和繁殖。当植物细胞分裂成两个子细胞时，它的世界会发生轻微的动荡。每个子细胞中大约会分配到一半的叶绿体，然后它们又开始繁殖新的叶绿体填充新世界。一直以来，叶绿体利用它们的绿色色素捕捉来自太阳的光子，利用宿主植物提供的水和二氧化碳将太阳能合成为有用的有机化合物。作为副产品的氧气一部分被植物利用，另一部分则通过叶子上的气孔（stomata）排放到大气中。叶绿体合成的有机化合物最终供宿主植物细胞使用。
我之前说过，很多捕光生物都是从植物那里偷取的光合作用能力。与混毛虫一样，最近我们在许多例子中可以看到，光合作用生物被俘进入真菌和动物的组织中，例如珊瑚。像褐藻这样的藻类，它们窃取光合作用能力的一个有力证据来自其胞内的膜系统。正常植物的叶绿体有两层膜，内膜是曾经的细菌外膜，外膜来自宿主细胞。但是非植物藻类通常有三层或四层膜，这显然是吞噬植物藻类细胞的结果，而植物藻类细胞本身已经吞噬了一种绿色细菌。在某些情况下，甚至还有残留的植物核，夹在膜层中间。不仅如此。双鞭毛虫通过至少连续三轮内共生获得了光合作用能力：它们吞噬藻类，藻类吞噬植物，植物吞噬一种绿色细菌。一些科学家认为它们的故事还涉及另一轮的吞噬，构成四重内共生关系。难怪人们常用俄罗斯套娃来比喻这个过程，尽管在某些情况下，很难断定相互嵌套的有机体的确切数量，因为不是所有的膜都保留下来——假设每增加一层膜吸收一点生命之光。
大气中所有的游离氧都来自绿色细菌，无论是自由生活的还是存在于叶绿体中的。如前所述，氧气第一次出现在大气中时是一种毒药。事实上，现在有些人还会说它是一种毒药，因为医生建议我们吃“抗氧化剂”。在进化过程中，发现如何利用氧气从有机化合物中提取能量（源头是太阳能）是一次辉煌的化学政变。这一发现可以被看作一种逆向光合作用，由另一种完全不同的细菌产生。与光合作用一样，细菌在技术上仍有垄断。再次与光合作用一样，像我们这样的真核细胞给这些喜氧细菌提供空间，它们以线粒体的名义生存于细胞内。通过线粒体的生化魔法我们变得如此依赖氧气，以至于“这是一种毒药”的说法只有在一种自我觉知的悖论中才有意义。汽车尾气中的一氧化碳是致命的毒物，可以通过与氧气竞争血红蛋白致生命于死地。剥夺某人的氧气是迅速杀死他们的方法。然而我们自己的细胞在没有其他帮助的情况下并不知道如何处理氧气。只有线粒体和它们的细菌近亲才知道如何处理氧气。
与叶绿体一样，分子比对告诉我们线粒体来自哪个特定的细菌类群。线粒体来自所谓的α–变形菌（alpha-proteobacteria），因此，它们与导致斑疹伤寒和其他烦人疾病的立克次氏体有关。大多数线粒体原先的基因组都已经转移到细胞核，或者完全消失了，它们已经完全适应了真核细胞内的生活。但是，就像叶绿体一样，它们仍然通过分裂进行自主繁殖，在每个真核细胞中形成种群。虽然线粒体失去了大部分的基因，但它们没有失去所有的基因，这对于进化历史学家来说是幸运的，正如我们在这本书中不断看到的那样。
现在人们几乎已经普遍承认线粒体和叶绿体是与真核细胞共生的细菌，而这一观念在很大程度上来自马古利斯的推广。马古利斯试图给纤毛找到同样的解释。就像我们在《混毛虫的故事》中看到的那样，她受到结构重演的启发，把纤毛追溯到螺旋菌。混毛虫的故事固然美妙而有说服力，但纤毛（波动足）是共生细菌的说法却没什么说服力，几乎每一个听到马古利斯这个说法的人都觉得不可信，尽管他们都认同马古利斯关于线粒体和叶绿体的证据。
对于早期的真核生物来说，吞噬（或者入侵？）的线粒体会产生深远的影响。一个诱人的理论认为线粒体与细胞核的起源和真核基因的独特组织方式有关。与细菌不同的是，我们的基因组被分成很多基因片段：编码蛋白质的有用片段（外显子）被可以忽略的垃圾（内含子）分开。有证据表明，这些真核基因中的内含子可以追溯到一种特殊类型的自私基因元件（被称为II型内含子），这在线粒体的细菌亲戚中很常见。该理论认为，线粒体虽然为早期的真核生物提供了有用的服务，但宿主基因组也感染了它们的超自私DNA寄生虫。我们起初的基因是连续排列的有用信息，但被寄生DNA片段打断了，这些寄生DNA片段后来演变为无意义的内含子。我们细胞的许多进化特征都可以被看作对这个问题的回应。在基因翻译成蛋白质之前，需要想办法把这些寄生序列切除。因此该理论继续推测道，细胞核的进化将遗传物质与蛋白质产物分隔开，使得内含子被切掉，外显子被拼接起来。虽然我们这里不再详细展开，但这一理论经扩展后可以用来解释为什么真核生物进化出多个线性染色体，而不是保持标准的环形细菌染色体。
其他理论学者认为，线粒体是两性进化的主要原因，这发生在真核细胞进化晚期。理论上讲，我们没有道理不能有更多相互兼容的性别，就像在很多种真菌中都能看到的大量“交配型”。明知道这样会大大减少潜在的“伴侣”数量，为什么还是只有两种性别呢？可能的原因是，其中一个性别——通常是雌性，但并非总是如此——被赋予了在代际传递线粒体的任务。正如马克·里德利在《孟德尔的恶魔》一书中所解释的那样，这种模式解决了来自父母的不同线粒体之间的冲突，而这种冲突一旦发生，就很容易破坏线粒体功能，继而破坏整个细胞。
这两种理论以及其他关于真核细胞特性进化的假说必然只是推测，真核细胞的起源太古老了，而且更重要的是缺少活的媒介。但毫无疑问，真核细胞奇特的自然历史需要进化上的解释。这些假说为进一步的工作提供了灵感。
由于历史性大会合是一个发生在正向历史方向上的真正的会合，从现在开始，我们的朝圣队伍将要分道扬镳。我们本应该追随真核契约的每一个参与者，逐一逆向朝圣，直到它们在遥远的过去再一次重逢，但这会带来不必要的麻烦，将这段旅程变得复杂无比。叶绿体和线粒体都与真细菌有亲缘关系，而和另一个原核细胞类群即古菌较为疏远。但是我们的核基因，至少那些不是从线粒体中导入的基因，更接近古菌。我们逆向旅程的下一个会合对象正是古菌。
