奇异混毛虫学名的字面意思是“意想不到的毛发组合”，我们马上就会看到为什么这么说。它是一种生活在达尔文澳白蚁（Mastotermes darwiniensis）肠道内的微生物。可喜的是，它生活的主要地方之一就是澳大利亚北部的达尔文镇，虽然这对于当地的居民来说未必是个好消息。
白蚁好像一个分散的巨人一样横跨热带地区。在热带大草原和森林里，白蚁密度达到每平方米10 000只，每年消耗掉死树、树叶和草总产量的三分之一。它们每单位面积的生物量是塞伦盖蒂和马赛马拉地区成群迁徙的羚羊的两倍，而且在整个热带地区都有分布。
如果你问白蚁取得如此惊人成功的原因，答案包括两部分。首先，它们可以吃木材，包括纤维素、木质素等其他动物通常不能消化的物质。回头我还会再讲到这一点。其次，它们高度社会化，从劳动分工中获得巨大的经济效益。白蚁丘在许多方面都好似一个大型而贪吃的生物体，有自己的解剖结构、自己的生理机能和自己的器官——不过是泥制的——包括一个巧妙的通风和冷却系统。蚁丘自己固然坐落在一个地方不会移动，但它有无数的嘴和更多的腿，其觅食区有一个足球场那么大。
在一个遵循达尔文主义的世界里，白蚁具有传奇色彩的合作之所以是可行的，是因为大多数个体是不育的，只有少数具有生育能力。不育的工蚁像父母一样照料年轻的兄弟姐妹，让蚁后成为专门的产卵工厂，而且非常高效。工蚁的少数注定要繁殖的兄弟姐妹负责将控制工蚁行为的基因传递给后代，而大多数注定不育的工蚁协助它们完成这一使命。你会发现，这个系统之所以可行，是因为一只年轻的白蚁是成为工蚁还是成为繁殖者，严格取决于非遗传因素。所有的年轻白蚁都有一张遗传门票进入抽奖环境，来决定它是成为繁殖者还是工蚁。即便存在某个基因可以让白蚁无条件不育，这个基因也显然不能传递下去。相反，起作用的是一些条件性开启的基因。如果携带这些基因的是蚁后或雄蚁，那它们就可以传递下去。而相同基因的拷贝使工蚁为了这个使命努力工作，并放弃繁衍后代。
人们常把昆虫群落比作人体，这个比喻并不坏。我们身体的大部分细胞都压抑了其个性，致力于协助少数具有繁殖能力的细胞，即存在于睾丸或卵巢里的生殖细胞，这些生殖细胞的基因通过精子或卵细胞传播到遥远的未来。但遗传相关性并不是压制个性并促进卓有成效的分工的唯一基础。任何形式的互助，只要一方可以弥补另一方的不足，双方都会受到自然选择的青睐。举一个极端的例子，假设我们潜入某只白蚁的肠道，我想我们所见的是一个火热而臭烘烘的微生物培养箱：这里是混毛虫的世界。
正如我们所见，白蚁与蜜蜂、黄蜂还有蚂蚁相比更具优势：它们有惊人的消化能力。几乎没有白蚁不能吃的东西，从房子到台球，再到价值连城的《第一对开本》（First Folios）[26]。木材是一种丰富的潜在食物来源，但几乎所有动物都因为无法消化纤维素和木质素而拒绝食用木材。白蚁和某些蟑螂是令人瞩目的例外。白蚁与蟑螂确实有关联，而达尔文白蚁和其他所谓的“低级”白蚁一样，也是一种活化石。你可以把它想象成一种介于蟑螂和高级白蚁之间的存在。
消化纤维素需要纤维素酶。大多数动物不能制造纤维素酶，但是一些微生物可以。正如《水生栖热菌的故事》将要讲的那样，细菌和古菌在生物化学方面比现存其他所有的界全部加起来还要多才多艺。动物和植物所拥有的生化技巧只是细菌的一小部分。就消化纤维素来说，食草哺乳动物都要依赖肠道中的微生物。在进化的过程中，它们建立了一种合作关系：动物利用被微生物抛弃的代谢废物，比如乙酸，而微生物本身获得了一个安全的避风港，和大量可供使用的生化原材料，而且这些原材料还经过了预处理，被切成容易食用的小块。所有食草哺乳动物的肠道内都有细菌，食物经过哺乳动物自身消化液的消化后来到这里。树懒、袋鼠、疣猴，尤其是反刍动物还各自独立进化出了新的技巧，在消化道的前部也保有微生物，这样食物在经过哺乳动物自身消化之前，需要首先经过细菌的预处理。
不同于哺乳动物，白蚁能自己制造纤维素酶，至少在所谓的“高级”白蚁中是这样。但是，更原始的白蚁（意思是更像蟑螂的），如达尔文白蚁，其三分之一的净重来自其丰富的肠道微生物群，包括真核原生动物及细菌。白蚁把木头啃成小巧的碎片，而生活在木屑上的微生物用白蚁没有的生化工具帮助白蚁消化木材。你可以说微生物变成了白蚁工具箱中的工具。和牛一样，白蚁的生存也依赖于微生物的代谢废物。我想我们可以说，达尔文白蚁和其他原始白蚁在他们肠道中经营着一座微生物农场[27]。这最终带我们进入了混毛虫的世界。
奇异混毛虫不是细菌。像白蚁体内的许多微生物一样，它是一种大型原生生物，半毫米长或更长。我们将会看到，正是因为它足够大，它可以在体内容纳成千上万的细菌。混毛虫只生活在达尔文白蚁的肠道里，是其微生物群的一员，通过分解白蚁咬噬的碎木屑而茁壮成长。微生物填满白蚁的肠道就像白蚁填满土堆和大草原一样。如果土堆是一座白蚁小镇，每只白蚁的肠道都是一座微生物小镇。这里我们有两个层次的社区。然而现在我们来到了故事的关键，还有第三个层次的社区。混毛虫本身也是一座小镇。克利夫兰（L. R. Cleveland）和格林斯通（A. V. Grimstone）两位科学家揭示了整个故事，不过，是美国生物学家林恩·马古利斯（Lynn Margulis）的工作，让我们注意到混毛虫在进化上的意义。
20世纪30年代初，当萨瑟兰（J. L. Sutherland）第一次检查混毛虫时，她看到了在表面上挥舞的两种“毛发”。混毛虫几乎被来回跳动着的成千上万的小毛发覆盖。她还看到在其前端有一些细长的鞭状结构。这两种结构看起来都很熟悉，小的像“纤毛”，大的像“鞭毛”。纤毛在动物细胞中很常见，例如在我们的鼻腔中，它们更是覆满了原生动物纤毛虫的表面。另一种传统上熟知的原生动物，鞭毛虫，有更长的鞭状的毛（不像纤毛，鞭毛经常是单个的）。纤毛和鞭毛有相同的超微结构。两者都像多股缆绳，而这些绳有着完全相同的特征：9对管环绕形成外围，包围着1对中心管。
纤毛可以被看作更小更多的鞭毛。林恩·马古利斯甚至更进一步，摒弃了它们各自的名字，将它们统称为“波动足”（undulipodia），只把细菌特有的附属结构称为“鞭毛”。但是，根据萨瑟兰所处时代的分类规则，原生动物可以有纤毛或鞭毛，但两者不能并存。
在这样的背景下，萨瑟兰命名了奇异混毛虫：意想不到的毛发组合。在萨瑟兰看来，混毛虫既有纤毛，又有鞭毛，它违反了原生动物学的标准。它的前端有四根鞭毛，三根指向前，一根指向后，与先前已知的一类被称为副基体纲（Parabasalia）的鞭毛虫特征一样。但除此之外它还长着密密的一层挥舞着的纤毛。至少看起来是这样的。
事实证明，混毛虫的“纤毛”比萨瑟兰所意识到的更加出乎意料，而且也没有像她担忧的那样违反先例。令人遗憾的是她只看到了固定载片上的混毛虫，没能看到活体。混毛虫的泳姿如此自如，不可能只靠自己的波动足游泳。用克利夫兰和格林斯通的话来说，“鞭毛虫通常以不同的速度游泳，从一边转向另一边，时不时改变方向，有时还会停下来休息”。纤毛虫也是如此。然而，混毛虫通常沿一条直线自如地滑行，除非遇到物理障碍，否则永远不会停下来。克利夫兰和格林斯通得出的结论是，自如的滑行应归功于“纤毛”的波状摆动，同时另一个更令人兴奋的结论是，他们用电子显微镜证明了“纤毛”根本不是纤毛。这些“纤毛”是细菌。成千上万的细小毛发中的每一根都是一个螺旋菌，螺旋菌以整个身体构成了摆动的长毛发。一些重要的疾病，如梅毒，是由螺旋菌引起的。它们通常能自由游动，但混毛虫上的螺旋菌被卡在混毛虫体壁上，俨然成了纤毛。
它们不像纤毛那样运动，而是像螺旋菌一样运动。纤毛以划桨的方式运动，弯曲身体减少水的阻力，接着恢复身体然后用力推进。螺旋菌以一种完全不同的方式运动，非常典型，而这也正是混毛虫的“毛发”的运动姿态。惊人的是，它们似乎相互协调，像波浪一样，身体前部的螺旋菌先动起来，传递到后端，再从后端传回来。克利夫兰和格林斯通测量了波长（波峰之间的距离），大约为一百分之一毫米。这意味着螺旋菌之间彼此接触。可能它们确实直接接触，根据邻居的运动而运动，从而存在一个延时，并因而决定波长。至于为什么波状运动从前往后传播，我不认为有人找到了答案。
混毛虫表面排列着细菌（b），支架（br），螺旋菌（s）。摘自克利夫兰和格林斯通[28]。
不过人们确切知道的是，螺旋菌并不是随随便便卡在混毛虫表面的。相反，混毛虫表面有许多重复排列的复杂结构，用来固定螺旋菌，并且让螺旋菌指向身体后方，这样螺旋菌运动时就会驱动混毛虫向前运动。如果这些螺旋菌是寄生虫的话，很难找到比混毛虫更“友好”的宿主了。每一个螺旋菌都有自己的小位置，克利夫兰和格林斯通称其为“支架”。每个支架都是为一个或多个螺旋菌量身定制的。对纤毛来说，这种安排真是仁至义尽了。在这种情况下，若还想划清“自己”和“外来”的界限就变得相当棘手了，而这也正是本篇故事的主旨之一。
混毛虫这种结构与纤毛的相似之处还不止如此。如果你用一台分辨率足够高的显微镜观察原生动物纤毛虫（如草履虫）的结构，你会发现每一根纤毛的根部都有一个所谓的基体。尽管混毛虫的“纤毛”根本不是纤毛，但它们确实也有基体。每个螺旋菌支架的底部都有一个形似维生素片的基体。除了……好了，了解了混毛虫的这些特异本领后，你猜这些“基体”实际上是什么？对，它们都是细菌。一种与螺旋菌完全不同的细菌，呈椭圆形的、药丸状的细菌。
在混毛虫体壁的大部分区域，支架、螺旋菌和基体细菌存在着一对一的关系。每个支架容纳一个螺旋菌，其底部是一个药丸状的细菌。因此也能理解为什么萨瑟兰说她看到了“纤毛”。她自然期待能看到纤毛的基体，当她去看的时候——瞧，那里有“基体”。她不知道的是，所谓“纤毛”和“基体”都是搭便车的细菌。那四根“鞭毛”才是混毛虫真正自己拥有的波动足，但它们的作用不是推动身体，而是为成千上万像“奴隶”一样推动身体前进的螺旋菌掌舵。顺便说一句，这个令人回味的说法不是我提出的，而是塔姆（S. L. Tamm）的创造。继克利夫兰和格林斯通对混毛虫的研究之后，塔姆发现其他寄居在白蚁肠道里微生物也有同样的把戏，不过它们的奴隶不是螺旋菌，而是普通的有鞭毛的细菌。
至于混毛虫里的另一类细菌，它们长得像药丸，又好似纤毛的基体，它们是做什么的呢？它们是否有助于宿主？它们从这种关系中得到了什么吗？也许是，但还没被证实。它们很可能正在制造消化木材的纤维素酶。白蚁有力的颌骨分解木块，然后混毛虫依靠白蚁肠道中的木屑生存。这里出现的三个层次的依赖关系，让人想起乔纳森·斯威夫特（Jonathan Swift）的诗句：
所以，博物学家看到，一只跳蚤
被更小的跳蚤撕咬；
更小的跳蚤又被更加小的捕食；
无休止地继续。
如此，就像每一位诗人，
都被后来者碾压。
顺便说一下，斯威夫特诗句中间那句的韵律实在太笨拙了，也才会被奥古斯都·德·摩根（Augustus De Morgan）后来居上，成为我们现在熟悉的押韵形式：
大跳蚤背上有小跳蚤咬它们，
小跳蚤上还有小小跳蚤，如此无穷尽。
而大跳蚤本身会去寻找更大的跳蚤；
又有更大的，更大的，无穷无尽。
我们终于来到《混毛虫的故事》最奇怪的部分，也是这个故事的高潮。这整个故事讲的都是生化替代，更大的生物利用了生活在其体内的更小的生物的生化天赋，这一切都在进化上似曾相识。混毛虫留给其他朝圣者的信息是：这一切以前都发生过。于是我们来到了历史性大会合。
