这就是我想说的关于军备竞赛作为进化动力的全部。朝圣归来的主人从遥远的过去还带回了什么信息呢？好吧，我必须提一下所谓的宏观进化和微观进化之间的区别。之所以说“所谓的”是因为我自己的观点是，宏观进化（数百万年的大尺度进化）是当微观进化（个体生命规模的进化）被允许持续数百万年的时候所得到的结果。相反的观点认为，定性上说宏观进化与微观进化不同。这两种观点都不是那么明显地愚蠢，它们也不一定是相互矛盾的。通常情况下，这取决于你指的是什么。
我们可以再次用孩子的生长发育来做平行对比，想象一下所谓的宏观生长与微观生长之间的区别。为了研究宏观生长，我们每年都给这个孩子称重。每一个生日，我们扶着她靠在白色的门框上站好，在上面用铅笔画一条线来记录她的身高。更科学的话，我们可以测量身体的各个部分，例如头部的直径、肩膀的宽度、四肢的长度，然后画成坐标图，也许还可以根据在《匠人的故事》中给出的理由转换成对数。我们也注意到一些重要的事件，比如第一次出现阴毛，或者女孩的胸部发育和月经初潮，以及男孩的面部胡须。这些是构成宏观生长的变化，我们以年或月的时间尺度来衡量它们。我们的仪器还不够灵敏，无法捕捉到身体每天和每小时的变化——微观生长，在几个月的时间里这一变化就构成了宏观生长。或者，他们可能太敏感了。一台非常精确的称量仪可以测量每小时的增长，但每顿饭导致的重量增加和每一次排便导致的重量减轻等细节信息混在一起，反而是一团乱麻。微观生长本身，包括细胞分裂，对体重没有即时的影响，对整体身体测量的影响也难以察觉。
那么，宏观生长是微观生长的各个小插曲的总和吗？是的。但是，不同的时间尺度也会带来完全不同的研究方法和思维习惯，这也是事实。显微镜观察细胞的方式不适合用于研究整个身体层面的儿童发育。称量仪和测量尺不适合用于细胞增殖研究。在实践中，这两种时间尺度要求截然不同的学习方法和思维习惯。同样的道理也适用于宏观进化和微观进化。如果这些术语被用来表示如何最好地研究它们，我就不会对宏观进化和微观进化之间的工作区别有异议。我确实与那些把这种相当普通的操作性区别提升到几乎甚至有过之而无不及的神秘地位的人有过争论。有些人认为自然选择驱动的达尔文进化论解释了微观进化，但在原则上无法解释宏观进化，因此需要额外的成分——在极端情况下，甚至需要一种神圣的额外成分！
不幸的是，这种对“天钩”的执念已经得到了一些真正的科学家的帮助和支持，尽管他们的意图并非如此。我以前曾经讨论过“间断平衡”理论，在这本书中我已经过多地重复自己过去的观点[51]。所以我只会补充说，它的拥护者通常会提出一个办法将宏观进化和微观进化在根本上“解耦联”。这是一个毫无根据的推论。在微观层面上不需要增加额外的成分来解释宏观水平。相反，宏观层面上涌现的解释其实是微观事件在地质时间尺度上外推的结果。
微观和宏观进化的实际区别类似于我们在许多其他场合下遇到的情况。地球在地质时期的变化是由于地球上的板块构造事件在数百万年的时间里所产生的影响，这种时间跨度是一分一秒、成年累月地积累起来的。但是，就像一个孩子的成长一样，从实际操作的角度来说，目前这两种时间尺度上的研究方法尚没有共通之处。电压波动的语言对于讨论像Microsoft Excel这样的大型计算机程序是如何工作的，并不是很有用。无论多么复杂，没有一个讲道理的人会否认计算机程序都是由两个电压之间的时间和空间的变化来完成的。然而在编写、调试或使用大型计算机程序时，没有一个头脑清醒的人会去关注这个事实。
我从未遇到过什么正当理由怀疑下面的这一命题：宏观进化是大量的小的微观进化在地质时代里首尾相接形成的，这是通过化石而不是通过基因取样来检测的。尽管如此，我也相信，存在一些进化历史进程中的主要事件，其后进化的本质也发生了进化。进化本身可能是进步的。到目前为止，在这一章中，进步意味着个体生物在进化的过程中个体生存和繁殖的状况会变得更好，或者基因被改良得更好。但我们同时也支持进化本身的变化。随着历史的发展，进化本身会变得更好吗？进化能做些什么呢？晚期进化是对早期进化的一种改进吗？生物进化的不仅仅是它们的生存能力和繁殖能力，还有血统的进化能力吗？是否有进化的进化能力？
我在1987年的“人工生命”会议上发表的一篇论文中提出了“进化能力的进化”这个说法。人工生命是一项新的多学科相融合的学科，尤其是生物学、物理学和计算机科学，由富有远见的物理学家克里斯托弗·兰顿（Christopher Langton）创立，他曾担任该会议论文集的主编。从我的论文开始，进化能力的进化已经成为学习生物学或人工生命的学生们讨论的话题（这倒未必是因为我的论文）。早在我发明这个短语之前，其他人就已经提出了这个想法。例如，美国的鱼类学家卡雷尔·林（Karel F. Liem）于1973年提出了一种“前适应”（prospective adaptation）的说法，用来描述丽鱼革命性的颌结构，因为正如《丽鱼的故事》所描述的那样，它们的颌结构使其在所有的非洲大湖中突然而爆炸性地进化出了数百种物种。我应该说，林的建议超越了预适应的想法。预适应是指起初出于一种目的，但之后转向另一目的的进化。林的“前适应”和我的“进化能力的进化”这两种观点都认为，进化不仅是对一个新功能的共同选择，还包括了一种新的分支进化的爆发。我认为存在一种永久的，甚至是进步的趋势，使得进化能力越来越好。
在1987年，“进化能力的进化”的观点在某种程度上是一种异端，尤其是对我这个“超级达尔文主义者”来说。我被置于一种奇怪的境地，在提倡一种观点的同时，还要为此向人们道歉，而我致歉的对象甚至不明白为什么我需要为此道歉。现在这是一个被广泛讨论的观点，其他人甚至比我想象的要更进一步，例如细胞生物学家马克·基施纳（Marc Kirschner），以及进化昆虫学家玛丽·简·韦斯特–埃伯哈德（Mary Jane West-Eberhard）在她的著作《发展的可塑性和进化》（Developmental Plasticity and Evolution）中所阐述的观点。
是什么使一个有机体超越了擅长生存和擅长繁殖，而擅长进化呢？首先来举一个例子。我们已经认识到岛屿是物种形成的工作间。如果这些岛屿的距离足够近以便允许偶尔的移民，但又足够远以便给新移民的分支进化提供时间，这样我们有了物种形成的配方，这是进化辐射的第一步。但是多近才是离得足够近？多远才是足够远？这取决于动物的运动能力。对于木虱来说，几码的距离就相当于飞鸟或蝙蝠的数公里。加拉帕戈斯群岛的空间距离正好适合达尔文雀等小型鸟类的进化，而不一定是分支进化通常所必需的距离。因此，分离的岛屿应该被测量的不是绝对距离，而是根据我们研究的动物的迁移能力校正后的距离。就好比当我的父母问爱尔兰船夫到大布拉斯基特岛（Great Blasket Island）的距离，他回答说：“大约5千米，如果天气好的话。”
如果有一只加拉帕戈斯地雀在进化过程中减少或增加了其飞行范围，它的进化能力就会降低。缩短飞行范围，降低了在另一个岛上进行新物种形成的机会，这层意思很容易理解。如此理解，延长飞行距离则没有那么浅显易懂的效果。后代被播种到新岛屿的频率如此之多，以至于在下一次移民到来之前，没有时间进行单独的进化。再极端一点来说，如果鸟类的飞行范围足够大，足以使岛屿之间的距离变得微不足道，这些岛屿将不再被视为一个个独立的岛屿。就基因流动而言，整个群岛都是一个大陆，因此无法培育物种的形成。如果我们选择将进化能力用于衡量物种形成的速率，高进化能力是中型运动范围的无意结果；而什么才算是中型运动范围，既不太短也不太长，取决于相关岛屿的距离。当然，这种讨论中的“岛屿”并不一定意味着被水包围的土地。正如我们在丽鱼的故事中所看到的，湖泊是水生动物的岛屿，而珊瑚礁是湖泊内的岛屿。山顶是那些不能忍受高海拔的陆地动物的岛屿。对于运动距离较短的动物而言，树可以是一座岛屿。而对于艾滋病病毒来说，每个人都是一座岛。
如果迁移范围的增加或减少导致了进化能力的增加，我们会把这称为进化的“改善”吗？在这一点上，我的超级达尔文主义者的颈毛开始颤抖，我的异端石蕊[52]开始变红。这听起来不太舒服，有点像进化的预谋。鸟类由于个体生存的自然选择而在进化过程中增加或减少它们的飞行范围，至于这种变化对进化的远期影响，这是无关紧要的。尽管如此，以我们的后见之明可能会发现，这世上现存的物种往往源自具有进化天赋的祖先物种。因此，你可以说，有一种高级的、世系间的选择，有利于进化能力。伟大的美国进化论学者乔治·威廉斯称其为“分支选择”（clade selection）的一个例子。传统的达尔文式选择让单个生物体成为精细调制的生存机器。有没有这种可能，作为分支选择的结果，生命本身也已经越来越成为一组精密调整的进化机器？如果是这样的话，我们可能会认为，在考夫曼的重新进化过程中，同样的进化能力的进化可能会被重新发现。
当我第一次写关于“进化能力的进化”的时候，我提出了一些在进化中发生的“分水岭事件”，在此之后进化的能力突然得到了提升。我能想到的最能说明分水岭事件的例子就是分节现象。你应该记得，分节是身体像火车一样的模块化，其中部件和系统在身体上连续地重复。它似乎完整地在节肢动物、脊椎动物和环节动物（尽管Hox基因的普遍存在表明在此之前可能已经存在了某种前后连续的组织方式）中被独立地发明出来。分节的起源不可能是渐进式的进化事件之一。硬骨鱼一般有50节脊椎骨，但鳗鱼有多达200节。蚓螈（像蠕虫一样的两栖动物）的脊椎从95节到285节不等。蛇的脊椎数量差异变化很大，我所知的最高纪录是565节，来自一种已灭绝的蛇。
蛇的每一节脊椎都代表着一个分区，拥有自己的肋骨、自己的肌肉块以及自己脊柱的神经。不可能有非整数个体节，体节数目的变化肯定包含了很多这样的实例：一条变异的蛇与其父母的体节数目不同，这个差别必然是整数，至少是一，可能更多。类似地，当分节现象产生时，必然是直接从没有分节的亲代过渡到（至少）有两个体节的子代。很难想象这样一个怪物能存活下来，更不用说找到配偶和繁殖后代了。但事实上它做到了，因为我们周围到处都是分节动物。很有可能，这种突变涉及Hox基因，就像《果蝇的故事》提到的一样。我在1987年的关于进化能力的论文中推测：
……第一个分节动物在其生命周期中获得成功，或者失败，相对来说这并不重要。毫无疑问，许多其他的新突变体是更成功的个体。第一个分节动物的重要之处在于，它的后代是进化的冠军。它们辐射进化，形成新的物种，甚至造就新的门。无论分节现象对于第一个分节动物自身来说是否是一种有益的适应，分节代表了胚胎发育中一个孕育着进化潜能的变异。
可以很轻易地从身体中添加或减去某个体节，这增强了进化能力。体节之间的分化也是如此。在像千足虫和蚯蚓这样的动物中，大部分的体节都是一样的。但是有一再发生的一种倾向，特别是在节肢动物和脊椎动物中，某些体节为了达到特殊的目的而特化了，因而不同于其他的部分（比较一只龙虾和一只蜈蚣）。一个能够进化出分节形体模式的世系可以通过改变躯体的节段模块而迅速进化出一系列的新物种。
分节现象是一种模块化的例子，而通常来说模块化是现在学者们在撰文讨论“进化能力的进化”时常常想到的主要元素之一。在牛津英语词典中列出的有关“模块”（module）一词的许多含义中，相关的一个是：
一种标准化的生产单元或部件，以方便组装或更换，通常是预制的、作为自我控制的结构。
“模块的”（modular）是描述模块集合的形容词，“模块化”（modularity）是对应的抽象名词，是作为模块的属性。其他模块结构的例子包括许多植物（叶子和花朵都是模块）。但是，也许最好的模块化的例子是在细胞和生物化学层面上找到的。细胞本身是卓越的模块，细胞内的蛋白质分子也是一样，当然还有DNA本身。
因此，多细胞生物的出现是另一项重要的分水岭事件，它几乎可以肯定地提高了进化的能力。它比分节现象早出现上亿年，而分节本身就是一种大规模的重现，是模块化的一种跳跃。还有其他的分水岭现象吗？这本书的被题献者，约翰·梅纳德·史密斯，他与匈牙利同事厄勒斯·索特马利（E?rs Szathmàry）合作撰写了《进化中的主要转变》（The Major Transitions in Evolution）。他们所写的大部分的“重大转变”均符合我的标题——分水岭事件，这是进化能力的主要改进。这显然包括了复制因子的起源，因为没有它们，根本就没有进化。如果像凯恩斯–史密斯和其他人提出的那样，DNA从一些不那么熟练的前辈手中篡夺了复制因子的关键作用，这个过程会经过一些中间阶段作为桥梁，而这每一个中间阶段都将是进化能力的飞跃。
如果我们接受RNA世界理论，那将会有一个重大的转变或分水岭，即拥有复制能力和酶功能的RNA将复制能力给了DNA，而把酶功能给了蛋白质。细胞膜的出现将这些复制的实体（基因）聚集在一起，并阻止了基因产物的泄露，让不同基因的产物留在一起，并在细胞化学水平进行协作。一个非常重要的转变——很可能也是进化的分水岭——真核细胞的诞生，是由几个原核细胞混合而成的。有性生殖的起源也是如此，正是因为有性生殖才有了物种的概念，物种有自己的基因库，所有这些都暗示着未来的进化。约翰·梅纳德·史密斯与厄勒斯·索特马利继续列举了多细胞的起源、群落的起源（如蚂蚁和白蚁的蚁穴）以及有语言的人类社会的起源。在这些主要的转变中，至少有一些是有一个相似之处的：它们通常都是把先前独立的单元在一个更高的水平上囊括在一个更大的群体中，同时舍弃之前较低水平上的独立性。
我已经在他们的列表的基础上添加了分节现象，而且我想强调另一件事，我称之为“瓶颈”。为了能把它完整地说清楚，就要再一次重复我以前书中的内容（特别是《延伸的表型》的最后一章——《重新发现生物体》）。“瓶颈”指的是多细胞生物的一种生活史。在瓶颈期，生活史定期循环回到一个单细胞状态，再由此生长为一个多细胞生物。与这种瓶颈类型的生活史相对的，可能是一种假想的水生植物，它能够从自身脱落下多细胞小块进行繁殖，这些小块组织离开母体，生长，再脱落掉更多的小块。瓶颈效应有三个重要的结果，所有这些都是提高进化能力的好办法。
首先，进化的创新可以自下而上地重新发明，而不必像铸剑为犁一样对现有结构进行重塑。比方说，如果基因改变能从一个细胞开始改变整个发育过程，那么，心脏就有更大的机会得到彻底的改善。想象一下另一种选择：在现有心脏的不断跳动的纤维组织中长出不同的组织来改善心功能。这种重塑会损害心脏，并损害潜在的改善机会。
其次，在重复的生命周期中不断地重新设置一个一致的起始点，瓶颈效应为胚胎发育提供了一个定时“日历”。在这个日历中，可能会定时地进行一些活动。在生长周期的关键时刻，基因可能会被开启或关闭。我们假设的那种脱离母体的离散团块缺乏一个可识别的时间表来调节开与关。
第三，在没有瓶颈的情况下，离散团块的不同部位会积累不同的突变。细胞间合作的动机将会减少。实际上，细胞的亚群体会倾向于形成肿瘤，从而增加它们向脱离母体的团块贡献基因的机会。有了瓶颈效应，每一代细胞都是由单个细胞开始的，整体就有很好的机会由单一遗传背景的协作细胞群构成。在没有瓶颈的情况下，从基因的角度来看，身体的细胞可能会“各为其主”。
在进化上有另一个重要的里程碑事件与瓶颈相关，而且很可能促成了进化的发展，并可能在考夫曼的进化重演中重现。这是伟大的德国生物学家奥古斯·魏斯曼（August Weismann）所认识到的生殖细胞与体细胞的分化。正如我们在第31会合点所看到的，在发育着的胚胎中，有一部分细胞被预留用作繁殖（生殖细胞），而其余的细胞则注定要制造身体（体细胞）。生殖细胞的基因有永生的可能，有望传给数百万年后的直系后代。体细胞基因注定要经过有限次（可能数目不定）的细胞分裂，用以制造身体组织，之后随着生物体的死亡，它们的细胞系也就终结了。植物经常扰乱这种分化，特别是当它们进行营养繁殖时。这可能是植物和动物在进化方式上的一个重要区别。在体细胞分化之前，所有的活细胞都可能产生无穷多代后代，就像海绵的细胞一样。
性别的出现是一个重要的分水岭，表面上很容易与瓶颈效应和生殖细胞分化相混淆，但从逻辑上来说，它与后两者是不同的。在最普遍的形式中，性是基因组的部分混合。我们对一个特殊的、高度管制的版本非常熟悉，每个人的基因组中都有50%的基因来自双亲。我们习惯于认为有两种类型的父母，女性和男性，但这并不是有性生殖的必要部分。同配生殖（isogamy）的两个个体没有雌雄之分，各自将一半的基因组合在一起，形成一个新的个体。正如我们在《历史性大会合》中所看到的那样，雌雄的划分是进一步的分水岭事件，这发生在性本身的起源之后。这种高端管制的性在每一代都伴随着减数分裂，每个个体将其基因组的50%贡献给新的后代。如果没有这样的减数分裂，基因组的数量将会不断加倍。
细菌实践的是一种随意的有性捐赠形式，有时被称为有性生殖，但实际上还是非常不同的，它与计算机程序的剪切–粘贴或复制–粘贴等功能有更多的共同之处。从一个细菌中复制一个基因组的片段并粘贴到另一个细菌中，甚至不一定属于同一个“物种”（正是因为这样，很难定义细菌的物种）。因为基因是执行细胞操作的软件子程序，一个“粘贴”的基因可以立即在它的新环境中工作，完成和以前一样的任务[53]。
供体细菌能够得到什么好处？这可能是一个错误的问题。正确的问题可能是，被捐献的基因有什么好处？答案是，那些被捐献了的基因成功地帮助受体细菌存活并将它们传递下去，从而增加了它们在世界上的拷贝数量。目前尚不清楚的是，我们严格控制的真核生物的性是由细菌的“剪切–粘贴”行为进化而来的，还是一个全新的分水岭事件。两种可能性对随后的进化都产生了巨大的影响，而且都是“进化能力的进化”这个主题的范畴。我们在《轮虫的故事》中看到，管制的有性生殖对于未来的进化有巨大的影响，因为它使拥有自己基因库的物种的存在成为可能。
在这本《祖先的故事》（The Ancestor's Tale）中，祖先称谓用的是单数。我承认，部分动机是出于形式。尽管如此，在我们的朝圣之旅中，我们可能遇见了通过数百万乃至数十亿个祖先个体，一个独一无二的英雄主角像一个瓦格纳的主旋律一样反复重现：DNA。是我们的DNA把我们与自然界的其他部分联系在一起，我们一直追溯的正是DNA的旅程。在《夏娃的故事》里，当我们追溯我们基因组中包含的人类故事时，我们看到了DNA。在《倭黑猩猩的故事》里，当基因们叫嚷着要表达它们对祖先历史的不同看法时，我们看到了DNA。在《吼猴的故事》以及《七鳃鳗的故事》里，我们再次看到了DNA，基因和基因组通过复制赋予我们色觉以及脊椎动物的复杂身体，由DNA得到的家系图与传统的物种家系图类似。在《丝叶狸藻的故事》里，当我们跟踪那些使我们的基因组变得乱糟糟的DNA寄生虫时，我们看到了它。最后，在我们旅程的最后阶段，我们又看到了它。DNA在细胞之间水平转移，单一生命树的概念被碾成碎片。遗传史的主旋律在回荡，但与我们理解自然选择时所说的“自私的基因”并不是一回事。DNA是我们在现代理解自然世界的核心。
