加拉帕戈斯地雀的故事
加拉帕戈斯是一座火山群岛，其形成时间距今不超过1 000万年。在它仍年轻的生命里，已经发展出了蔚为壮观的生物多样性，其中最著名的要数那14种雀类，人们普遍相信它们是达尔文的主要灵感来源，尽管实情并非如此。[46]加拉帕戈斯地雀是现存野生动物中被研究得最为充分的。彼得·格兰特（Peter Grant）和罗斯玛丽·格兰特（Rosemary Grant）的整个职业生涯都致力于研究这些生活在岛屿上的小型鸟类，跟踪记录它们年复一年的变化情况。继查尔斯·达尔文之后，在彼得·格兰特之前，伟大的鸟类学家戴维·拉克（David Lack，有趣的是，他的面容与达尔文很像，但胡子刮得很干净[47]）也曾拜访过这些鸟类，并取得了丰富而深刻的成果。
在近半个世纪的时间里，格兰特夫妇和他们的同事及学生每年都会回到加拉帕戈斯群岛，捕捉地雀，将它们逐个标记，测量喙和翅膀的尺寸，晚些时候还抽取了血样，进行了DNA分析，为它们绘制了家系图，跟踪选择压力下的基因变化。恐怕不曾有哪个野生动物种群的个体和基因经历过更彻底的研究。当地雀种群这个软木塞在进化的海洋里载浮载沉、被逐年变化的选择压力抛来掷去的时候，格兰特夫妇清楚地知道其中的每一个细节。
1977年，这里发生了一次严重的干旱，食物骤减。在达芙妮岛这个小岛上，各种地雀的总数从1月份的1 300只骤减到12月份的300只。中嘴地雀（medium ground finch，学名Geospiza fortis）是其中的主要物种，其数量从1 200只减少到180只。仙人掌地雀（cactus finch，学名Geospiza scandens）的数量从280只减少到110只。其他各个种的数据也证明，对于地雀来说，1977年是个“恐怖年”（annus horribilis）。不过，格兰特团队可不只是数一数每种地雀有多少正在死去，又有多少还活着。作为达尔文主义者，他们还研究了每个物种的选择性死亡数据。是不是拥有某个特定特征的个体更容易在这场灾难中活下来？干旱是不是选择性地影响了一个种群的相对组成？
确实如此。在中嘴地雀种群里，幸存者比受难者平均大了5%，喙的平均长度由干旱前的10.68毫米增加到11.07毫米。类似地，喙的平均深度[48]也从9.42毫米增加到9.96毫米。以统计科学的怀疑主义传统看来，这种变化看起来似乎不大，不过变化如此一致，不太可能是巧合的结果。但是，为什么干旱会导致这种变化呢？该团队之前已经有证据表明，体形更大、喙更大的鸟比其他鸟更善于处理坚硬多刺的大型种子，比如野草刺蒺藜的种子。在干旱最严重的时候，这是唯一能找到的种子。另一个物种，大嘴地雀（large ground finch，学名Geospiza magnirostris）在处理刺蒺藜种子方面是专家。但达尔文主义所说的适者生存讲的是同一物种内部不同个体的相对存活率，而不是拿一个物种的存活率同另一个物种进行比较。而在中嘴地雀种群内部，体形最大、喙最大的个体最有机会活下来。如此一来，中嘴地雀的平均形态倒是有点像是大嘴地雀了。格兰特团队捕捉到了自然选择正在进行当中的一个小片段，而且这一切就发生在一年之内。
当干旱结束的时候，他们见证了另一个片段。这一次，自然选择仍然将地雀种群推向同一个进化方向，不过背后的原因则有所不同。和许多鸟类物种一样，中嘴地雀的雄性个体体形比雌性大，喙也更大，因此很可能使它们更容易熬过干旱。在干旱发生以前，那里有大概600只雄性和600只雌性。干旱过后幸存的180只中嘴地雀中，有150只是雄性。等到1978年1月份，雨水终于归来，草木丰美，极为适宜繁殖。不过，现在每6只雄鸟才有1只雌鸟。可想而知，为了争夺稀少的雌性，雄鸟之间发生了激烈的竞争。旱灾过后幸存的雄鸟体形本来就已经超乎寻常，这场性竞争的获胜者又往往是其中体形最大、喙最大的个体。于是自然选择再次驱动这个种群朝着体形更大、喙更大的方向进化，不过却是出于不同的原因。至于为什么雌性喜欢更大的雄性，《海豹的故事》让我们可以理解这一事实的意义，即雄性地雀作为更具竞争性的性别，体形就是比雌性大。
如果体形更大是种优势，为什么鸟儿们不一开始就发展出更大的体形？因为，在其他年份，在没有干旱发生的年份，自然选择青睐的是体形更小，喙也更小的个体。实际上，格兰特夫妇真的观察到了这一现象。碰巧在1982年到1983年，受厄尔尼诺现象的影响，当地发生了洪水。在洪水过后的数年里，种子的平衡发生了变化。像刺蒺藜这种坚硬的大种子变少了，而像茄科的Cacabus属的小而软的种子反而多起来。这就轮到体形更小、喙更小的地雀占便宜了。倒不是说更大型的鸟就不能吃小而软的种子，而是它们需要吃更多的种子才能维持大块头身体的需要。所以，体形更小的鸟儿现在就有了一个微弱的优势。于是在中嘴地雀种群内部，数据发生了变化，干旱年份的进化趋势被逆转了。
在干旱年份死去的地雀和成功活下来的地雀之间，它们的喙的尺寸差异似乎非常小，不是吗？乔纳森·韦纳（Jonathan Weiner）写了一本优秀的书来介绍格兰特夫妇的工作，即《地雀的喙》（The Beak of the Finch）。书里讲了一件彼得·格兰特的逸事，正好说明这个问题：
有一次，我的讲座刚开始，听众里有一位生物学家打断了我。“你所说的喙的尺寸差异到底有多大？”他问道，“活下来的鸟与死去的鸟的喙的差异是多少？”
“半毫米，平均而言。”我告诉他。
“我不相信！”他说，“我不相信半毫米的差异能有这么重要的影响。”
“但事实就是如此，”我说，“先看看我的数据，然后再提问。”
接下来他什么问题也没问。
根据彼得·格兰特的计算，像1977年达芙妮岛那种程度的旱灾，只需要发生23次，就足以将中嘴地雀变成大嘴地雀的样子。当然这里并不是说它真的变成了大嘴地雀这么一个物种，但这是一个直观的方式，让我们可以想见物种起源的情形，以及这一切可以发生得多么迅速。
当然，这些可见的变化掩盖了DNA水平的差异。而生活在基因组时代最让人激动的一点便是，有趣且重要的动物的基因组往往会被测序。狗、鸭嘴兽、黑猩猩、腔棘鱼等等，全都有幸在过去10年里得到了基因测序。毫不令人意外，著名的达尔文地雀如今也加入了这个名单。
2015年，乌普萨拉大学（Uppsala University）的一群科学家与格兰特夫妇合作，对120只加拉帕戈斯地雀的全基因组进行了测序。这120个样本分属不同的物种。他们找到了一些与喙的形状有关的DNA区域，并最终定位到一个名为ALX1的基因。我们已经知道人类的这个基因会影响人的五官特征。多妙啊！他们发现正是同一个基因影响了地雀的喙的形状！加拉帕戈斯地雀种群的ALX1基因家系图表现出了代表着自然选择的分异模式。从家系图还可以看出，ALX1基因的不同变体通过个体的杂交在不同地雀物种之间传递并发挥功能。这些基因变体起源于数十万年前。但格兰特夫妇细致的田野工作表明，它们在各个种群中的频率变化速度惊人。种群中某个基因变体的频率可以随着自然选择压力的变动而来回摆动，让人可以在短短的一生中观察到这些变化。
如今关于加拉帕戈斯地雀的研究为我们提供了一个漂亮的例子，说明我们一旦将博物学、生态学、进化论和遗传学结合起来，就有可能解释自然的运作方式。达尔文遇见这些地雀的时候，甚至没给采集到的标本做好标记，他肯定想不到“他的”这些地雀最终会成为他如此有力的盟友。
