《加拉帕戈斯地雀的故事》序
……唯有寂寂平沙伸展向远方。
地质时间的尺度往往远远超出了诗人和考古学家们的感知，以至于令人气馁。不过地质时间之宏大，不只相对于人类生活和人类历史所习惯的时间尺度而言。在进化本身的尺度上，它也依然宏大。这也许会让有些人感到惊讶。最早是达尔文自己的批评者，他们一直在抱怨不可能有足够的时间允许自然选择对这套理论所要求的那些变化进行筛选。我们现在已经知道了真正的问题——如果真有问题的话——恰恰相反，时间不是不够，而是太多了！如果我们只测量一小段时间里的进化速率，然后外推比如100万年，在进化上可能积累的变化比实际的变化量大得多。仿佛大部分时间中进化都在停步不前，或者，即使不是停步不前，也是踌躇不定，从短期来看，来回的波动掩盖了长期可能的趋势。
各种证据以及理论计算都指向这个结论。如果我们可以人为强行规定尽可能高的选择压力，达尔文主义自然选择驱动进化的速率比我们在自然中实际看到的要快得多。有一个幸运的事实可以帮助我们阐明这一点。几个世纪以来，不管他们是否充分理解自己所做的工作，我们的先辈一直在有意识地选育家畜和作物（参见《农民的故事》）。这些伟大的进化改变都完成于数百年间，至多不超过几千年：比我们利用化石记录测量到的最大的进化速率还快得多。怪不得查尔斯·达尔文在他的书里用了大量的篇幅讲驯化。
我们可以在更加受控的环境下做同样的事。要检验一个与自然界有关的假说，最直接的办法是做个实验，人为地模仿假说中的关键自然要素。比如你有一个假说，认为植物在含硝酸盐的土壤里长得更好，那么你不能只是分析一下土壤成分，看看里面是不是有硝酸盐。你需要做个实验，向一些土壤里添加硝酸盐，另一些土壤里则不添加。达尔文主义自然选择也是同样。这个假说指的是，非随机的存活差异一代代积累，会导致种群平均形态的整体偏移。要用实验检验这个假说，需要制造这样一种非随机的存活差异，看看能不能将进化引向某个预定的方向。这正是人工选择的含义。最漂亮的实验可以同时利用同一个起始种群，沿着两个相反的方向筛选两个家系，比如让一个家系的动物越来越大，另一个家系的动物越来越小。很明显，如果你想在自己老死之前拿到像样的结果，你必须选择一种生命周期（life cycle）比人短的生物作为实验对象。
人的寿命长达数十年，果蝇（Drosophila）和小鼠的寿命则以周或月计。在一个实验里，果蝇被分裂成了两个“家系”。其中一个家系以趋光性为繁育目标，连续几代，只有表现出最强趋光性的个体才被允许繁殖下一代。另一个家系则恰恰相反，研究者试图经过同样的代数，系统地繁育出有畏光倾向的果蝇。只经过了20代，在两个方向上都得到了显著的进化差异。这种遗传分异会以同样的速率永远进行下去吗？不会。因为可用的遗传差异终将耗尽，那时候我们就必须等待新突变的发生。不过在此之前已经可以看到很大的改变。
玉米的周期比果蝇长，但是在1896年，美国伊利诺伊州州立农业实验室（Illinois State Agricultural Laboratory）开始培育种子含油量较高的玉米品种。一个“高油”家系用于筛选含油量更高的种子，与此同时，一个“低油”家系用于筛选含油量更低的种子（见下图）。幸运的是，这个实验的持续时间比任何普通科学家的研究生涯都长。这让我们有机会看到，经过大约90代的筛选，高油家系的含油量呈现出近乎线性的增长。低油家系含油量降低的速度稍慢一些，不过这大概是地板效应的结果：含油量不可能低于零。
这个实验，就像果蝇实验以及许多其他类似的实验一样，清楚地表明了筛选在驱动快速进化方面的潜在威力。将90代玉米、20代果蝇乃至20代大象的时间转化成年份，你会发现这段时间相对于地质时间的尺度而言依然是可以忽略的。对于大部分化石记录来说，100万年时间可以说短得不能引起人们注意，但与玉米种子含油量提高3倍的时间比起来，它足以让同样的事情发生20 000遍！当然，这并不意味着100万年的自然选择可以将含油量提高60 000倍。除了会耗尽可用的遗传差异之外，一颗玉米种子的含油量本身也有上限。不过，这些实验确实可以充当一个警告，当我们看见化石在千万年间表现出某种明显的趋势时，不要天真地以为这是对某种稳定而持续的选择压力的反应。
自然选择的威力。对90代玉米种子的高油性状和低油性状进行选择的结果。改自Dudley和Lambert[45]。
毫无疑问，达尔文主义的选择压力确实存在。而且，正如我们在这整本书里一直看到的那样，它极为重要。但在化石通常代表的那种时间尺度上，选择压力并不是持续而均匀的，特别是对于较早期的化石记录来说更是如此。玉米和果蝇给予我们的启示是，哪怕是化石记录所能分辨的最短时间，也足以让达尔文主义的选择四处漫步，来回折返上万次。我猜这样的情况确实发生过。
不过我们也不能忘记，在更大的时间尺度上也有一些主要的进化趋势。借用我之前用过的一个比喻，好比有一只软木塞，在大西洋的美洲海岸附近载浮载沉。在墨西哥湾流的影响下，这枚软木塞整体上表现出向东漂移的趋势，最终会被冲到欧洲的某处海滩上。但在波浪和漩涡的影响下，如果你测量它在任意一分钟内的运动方向，你会发现它向西和向东运动的机会看起来似乎是一样的。除非你把测量的时间范围大幅度延长，否则你根本不会注意到它有任何东去的趋势。然而，这种向东漂移的趋势是真实存在的，它就在那里，也同样需要一个解释。
相对于我们短暂的一生而言，或者至少相对于一个典型的研究项目的短暂期限而言，自然进化的波浪和漩涡通常慢得让人无法察觉，但也有几个显著的意外。在牛津大学，我们这一代动物学家的遗传学都是跟埃德蒙·福特（Edmund B. Ford）学的。这是一位古怪而严厉的学者。他带着一群人花了几十年的时间追踪野外的蝴蝶、蛾和蜗牛种群中特定基因年复一年的变化情况。他们的结果有些看起来有着直截了当的达尔文主义解释，另一些则像是谜团。无论水面下方有着怎样的墨西哥湾流的推动，但波浪漩涡的噪声足以将任何信号淹没。我想说的是，对于寿命有限的达尔文主义者来说，出现这样的谜团是意料之中的事情，即使是像福特这种研究生涯极其漫长的达尔文主义者也一样。福特从他毕生的工作中得到的一条结论便是，尽管自然中真实存在的选择压力并不总是朝着相同的方向使力，但它们的威力甚至比新达尔文主义最乐观的奠基者所能想象的极致还要高出几个数量级。这再次引出了这个问题：为什么进化的速度没有比实际发生的更快？
