如今单孔目动物也已经加入了我们的队伍，整个哺乳动物朝圣群体又一刻不停地往前回溯了整整1.4亿年，前往第16会合点。这是整个朝圣旅程中相距最远的一对里程碑。我们将在第16会合点遇到一个比我们的队伍还要庞大的朝圣者团体，它们是蜥形纲动物（sauropsid），包括爬行类和鸟类。这基本上包括了所有在陆地上产卵，卵体积较大而且蛋壳防水的脊椎动物。我说“基本上”，部分是因为已经加入我们队伍的单孔目动物也产这种卵。即便是在海里活动的海龟，也要爬上沙滩产卵。蛇颈龙（Plesiosaur）可能也是这样的。不过，鱼龙很可能就像后来与它们模样相仿的海豚一样，太适应游泳生活了，以至于完全无法回到岸上。它们各自独立地发现了如何直接产下幼年个体——正在分娩的母体形成的化石向我们揭示了这一点。
我刚才说我们的朝圣走过了1.4亿年的旅程而没有经过任何里程碑，当然，“没有经过任何里程碑”只在本书的语境下才成立：我们只把和其他现代生物朝圣者会合的地方当作里程碑。在这段时间里，我们祖先家系的进化分支非常丰富，我们可以从大量“似哺乳爬行动物”的化石记录中了解到这一点。不过，这些分支都不能算作一次“会合点”，因为事实上它们都没能存活至今。因此，它们也就没有现代的代表作为朝圣者从我们的时代出发参与朝圣。我们之前在原始人类那里也遇到了同样的问题，当时我们决定给一些化石物种作为“影子朝圣者”的荣誉身份。鉴于我们的朝圣之旅就是为了寻找自己的祖先，我们确实也想知道自己1.5亿代以前的远祖长什么样子，所以我们不能无视似哺乳爬行动物，直接跳到16号共祖那里。我们将会看到，16号共祖长得就像只蜥蜴（见彩图19），15号共祖则像只鼩鼱，这二者之间的跨度太大了，不容忽略。我们需要对这些似哺乳爬行动物做一番考察，让它们作为影子朝圣者加入我们的长征，仿佛它们还活着一样，尽管它们并不能真的讲述任何故事。不过首先我们需要对这段时间做一些背景介绍，因为这段时间实在太长了。
这段没有会合点里程碑的年代横跨了半个侏罗纪、整个三叠纪、整个二叠纪以及后三分之一的石炭纪。随着我们的朝圣从侏罗纪深入到更炎热、干燥的三叠纪世界——这是地球历史上最炎热的时期之一，全球所有的陆地都连成一片，形成泛大陆——我们经历了三叠纪的大灭绝，当时四分之三的物种走向灭绝。但是与下一次从三叠纪到二叠纪的转变比起来，这也算不得什么。在二叠纪/三叠纪界限（Permo-Triassic boundary），大多数物种都消失了，比例高达惊人的90%，灭绝的物种当中包括所有三叶虫以及其他几个主要动物类群。平心而论，三叶虫早就已经在下坡路上走了很长时间了。但二叠纪末的大灭绝是自古以来最严重的一次大灭绝事件。有人相信这次灭绝事件和白垩纪大灭绝一样，也是由一次大型流星撞击引起的，不过主流理论认为大规模的火山活动才是罪魁祸首。就连昆虫都损失惨重，这在它们的进化史上是唯一的一次。在海里，生活在海底的动物群几乎被一扫而空。在陆上，似哺乳爬行动物当中的诺亚是水龙兽（Lystrosaurus）。大灾难过后，矮胖短尾的水龙兽立即在全世界范围内兴盛起来，数量极为庞大，迅速占据了那些空出来的生态位。
人们自然而然会联想起世界末日的大清洗，不过这种联想需要克制一下。实际上灭绝几乎是所有物种的最终结局。地球上所有存在过的物种当中，99%已经灭绝了。不过，每百万年内物种的灭绝速率不是恒定的，偶尔才会超过75%，这也是人为指定的“大灭绝”的标准。大灭绝指的是物种灭绝速率突然暴增超过本底速率的情况。
下图显示的是每百万年的物种灭绝速率[32]。出现尖峰的地方必然有事发生，而且是坏事。也许是单个的灾难性事件，比如6 500万年前的白垩纪–古近纪大灭绝，某个天外来客的撞击杀死了恐龙。或者像图中5个尖峰之中的另外4个一样，痛苦可能被延长。按理查德·利基和罗杰·卢因（Roger Lewin）的说法，“第六次大灭绝”（Sixth Extinction）正由智人亲手施行，难怪以前教我德语的老师威廉·卡特赖特（William Cartwright）更愿意将人类称为“愚人”（Homo insipiens）[33]。
整个显生宙时期以属计算的海洋生物灭绝比例。改自Sepkoski[34]。
在开始介绍似哺乳爬行动物之前，我们需要面对一个多少有些烦人的命名问题。像“爬行动物”和“哺乳类”这样的词，它既可以指“类群”（clade），也可以指“等级”（grade），而这两者并不是互斥的。类群指的是一位祖先和它所有的后代组成的动物群体。“鸟类”是一个很好的类群，而传统意义上的“爬行动物”不是一个很好的类群，因为它排除了鸟类。因此，生物学家们称爬行动物是一个并系群。某些爬行动物（比如鳄鱼）与某些非爬行动物（鸟类）的关系比与其他爬行动物（海龟）的关系更近。当然，所有爬行动物都具有某种共性，在这个意义上，它们属于同一个等级，而非同一个类群。等级指的是一群动物在某个有明显进化趋势的过程中达到的一个相似的阶段。
不过，美国动物学家们比较青睐的是另一个非正式的等级名称：爬虫（herp）。爬虫学（Herpetology，又译“两栖爬行类学”）是一门研究爬行动物（排除了鸟类）和两栖类的学问。“herp”这个词有些不寻常，它作为一个缩写，却没有对应的完整全称。爬虫就是爬虫学家研究的动物，这样一句话作为一群动物的定义实在是太蹩脚了。它唯一的一个接近定义的别名是《圣经》里说的“爬行的东西”。
“鱼”也是一个等级名，它包括了鲨鱼、多个已经灭绝的化石类群、硬骨鱼（拥有硬质骨骼的鱼类，比如鳟鱼和狗鱼）和腔棘鱼。但鳟鱼与人类的关系比与鲨鱼的还近，而腔棘鱼与人类的关系又要近上一些。因此，“鱼”不是一个类群，因为它排除了人类（以及所有哺乳动物、鸟类、爬行动物和两栖类）。鱼作为一种等级，指那些看起来有些像鱼的动物。要给等级起一个精准的名字，这或多或少是一个不可能完成的任务。鱼龙和海豚看起来有些像鱼，要是我们有可能尝尝它们的味道，十有八九吃起来也跟鱼差不多，但它们不能算作“鱼”这个等级，因为它们是由不像鱼的祖先退化回鱼的样子的。
如果你坚信进化是从某个共同的起点开始的，以平行的路径朝着某个方向逐渐前进，那么这种等级命名方式对你来说并无不妥。比方说，假如你认为许许多多关联的家系全都各自独立地从两栖类进化成爬行类再进化成哺乳类，那么你可以这么说：“通过爬行等级，走向哺乳等级。”也许确实曾发生过类似的平行前进过程。我上学的时候，我那位可敬的古脊椎动物学老师哈罗德·普西就持这种观点。我可以在此多费一些笔墨，但这并不是一种得到广泛认可的观点，其命名也并非不可动摇。
如果我们走向另一个极端，采取严格的支序分析的术语，那么“爬行动物”这个词只有包括鸟类才能得到挽救。麦迪逊兄弟（Maddison brothers）创建的权威项目“生命之树”（Tree of Life）采用的就是这种方法。[35]若是循着他们的先例，我们可以就此展开许多内容，或者我们也可以将“似哺乳爬行动物”改成“似爬行哺乳动物”。但是，“爬行动物”这个词的传统含义已经如此深入人心，现在再做改变恐怕会引起混淆困扰。而且有时候过于严格纯粹的支序分析会给出荒唐的结论，我们可以用归谬法做个说明。16号共祖必定有一个孩子属于哺乳类的家系，也有另一个孩子属于蜥蜴/鳄鱼/恐龙/鸟的家系，后者也可以统称为蜥形纲动物。除此之外，这二者其实没什么差别。实际上，必然存在过一个时期，在这段时间里它们本来是可以互相杂交的。然而，一个严格的支序系统学者会坚持认为其中的一个属于蜥形纲，另一个属于哺乳类。幸运的是，在实践中我们并不经常遇见这种荒谬的情形，但当支序系统学者开始得意忘形的时候，有必要用这个假想的例子让他们冷静一下。
我们习惯于认为哺乳动物继承了恐龙的地位，以至于我们可能会对这个事实感到吃惊：似哺乳爬行动物的繁荣昌盛早于恐龙的崛起，是它们先占据了那些生态位，后来才被恐龙取代，正像恐龙在更晚些的时候被哺乳动物取代一样。实际上，它们占据了那些生态位的次数不止一次，而是连续多次，每次都是在一次大规模灭绝后卷土重来。在这段时间里既然没有活着的朝圣者与我们会合，也就没有相应的会合点里程碑，因此我将标记3个影子里程碑，填补在形似鼩鼱的15号共祖（它把我们和单孔目动物团结在一起）和形似蜥蜴的16号共祖（它把我们和鸟类、恐龙团结在一起）之间的间隔。我的同事汤姆·肯普（Tom Kemp）是研究似哺乳爬行动物的顶尖权威之一，下图展示了他绘制的某些似哺乳爬行动物以及它们的关系。
往上数1.5亿代，作为你我远祖的那位老奶奶长得可能有点像是三尖叉齿兽（Thrinaxodon）。它生活在三叠纪中期，其化石在非洲和南极洲都有发现，那时候这两块大陆还连成一片，都是冈瓦纳古陆的一部分。当然不应该指望三尖叉齿兽或者别的某个碰巧被我们发现的化石正好是我们的16号共祖，因为这个想法有些痴心妄想。与其他化石一样，三尖叉齿兽应该是我们祖先的某位表亲，而非我们的祖先本人。它属于一群被称为犬齿兽（cynodont）的似哺乳爬行动物。犬齿兽看起来酷似哺乳动物，让人忍不住想把它们当成哺乳动物。可是谁在乎我们怎么称呼它们呢？无论如何它们是近乎完美的过渡类型。既然进化是真实发生的过程，若是不曾存在过像犬齿兽这样的过渡类型才奇怪呢。
犬齿兽以及其他几个类群都源自一个较早些的似哺乳爬行动物类群，即兽孔目动物（therapsid）。你往上数1.6亿代的老祖父十有八九是一个生活在二叠纪的兽孔目动物，但很难挑出某个特定的化石来代表它。兽孔目一直占据着大陆，直到三叠纪时期恐龙的到来。甚至到了三叠纪，它们也依然是恐龙不可小觑的对手，其中包括一些超大型的动物，既有长达3米的食草动物，也有以之为食的凶残的大型食肉动物，比如丽齿兽（gorgonopsid），它那可怖的犬齿让人想起后来的剑齿虎和袋剑齿虎。不过，我们的兽孔目祖先应该是一种更小、更不起眼的生物。这仿佛是一条规律，大型或特化的动物，比如这种长着长牙的丽齿兽，比如同样长着獠牙但是食草的二齿兽（dicynodont），在进化上都没有太好的前途，反而属于注定灭绝的那99%的物种。倒是只占1%的那些诺亚物种，作为我们这些动物的祖先，不论我们这些后代体形有多大，个性有多张扬，它们自身都往往矮小低调。
恐龙之前。似哺乳爬行动物的系统发生关系（部分生物暂无中文译名）。改自Tom Kemp[36]。
它是否曾以你的1.6亿代远祖为食？丽齿兽头骨。Tom Kemp绘制。
同它们的后来者犬齿兽比起来，早期的兽孔目动物显得不那么像哺乳动物，但它们和哺乳动物的相似程度又超过了它们的前身盘龙目动物（pelycosaur）。盘龙目动物代表了似哺乳爬行动物的早期扩散。在兽孔目之前，你1.65亿代前的祖奶奶几乎一定是盘龙目动物。不过一如既往，如果试图将这个荣誉赋予某个特定的化石，那就太蠢了。盘龙目是最早的一批似哺乳爬行动物。它们是在石炭纪繁盛起来的，这也是大煤田形成的时期。最出名的盘龙目动物要属异齿龙（Dimetrodon）。它背上长着高大的背帆，常被人误以为是某种恐龙。没人知道异齿龙的背帆有什么用。也许它可以充当太阳能面板，帮异齿龙把体温升高到可以让肌肉活跃的温度。或许它是一个散热器，当天气炎热的时候，异齿龙可以用它在阴凉处把体温降下来。又或者这两种功能兼而有之。再或许这是一种性特征广告，像孔雀开屏的羽毛一样，只不过它是骨质的。大多数盘龙目动物在二叠纪趋于灭绝，只有作为诺亚的那些盘龙目动物幸存了下来，它们后来发展出第二拨似哺乳爬行动物，即兽孔目。接下来在三叠纪早期，兽孔目又“重新发明了许多在二叠纪晚期失去的身体形态”[37]。
与兽孔目比起来，盘龙目明显不那么像哺乳动物，但若是与犬齿兽比起来，兽孔目也要相形见绌。比如，盘龙目就像蜥蜴一样，腹部贴地，四肢展开。如同现代的针鼹，它们走路的时候身体很可能像鱼一样左右摆动。之后的兽孔目，再后来的犬齿兽，以及最后的哺乳动物，其腹部离地面越来越远，腿则越来越垂直于地面，步态也越来越不像陆上游鱼。这种“哺乳化”的趋势——也许只是凭着我们身为哺乳动物的后见之明，才会将这种变化看作渐进的趋势——还不止于此。下颌简化为单块齿骨，其他骨头则被耳朵征用（我们在第15会合点讨论过这个问题）。尽管不总有化石证据帮我们确定年代，但在某个时间点，我们的祖先发展出了毛发和恒温系统，发展出了乳汁和高级的育儿行为，发展出了复杂特化的牙齿，将之用于不同的用途。
我把似哺乳爬行动物的进化分成三个前后相继的波段，即盘龙目、兽孔目和犬齿兽，让这些“影子朝圣者”作为我们在这一时期停靠的锚具。哺乳动物自身是第四个波段，但它们对这些熟悉的生态型的入侵和占据要推迟到1.5亿年后。首先，哺乳动物的登场要等到恐龙从它们的舞台上谢幕，这一时期持续的时间如此之长，前面似哺乳爬行动物的三个波段加起来占据的时间也只有它的一半。
在我们的逆向旅程中，这三群“影子朝圣者”当中最古老的一拨将我们带回到一个颇像蜥蜴的盘龙目“诺亚”那里。它是我们在1.65亿代前的远祖，生活在三叠纪，距今约3亿年。我们差不多来到了第16会合点。
