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鸭嘴兽的故事

2020年6月30日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

鸭嘴兽以前的拉丁学名是Ornithorhynchus paradoxus。它刚被人们发现时,看起来是如此怪异,以至于有一份被送往博物馆的标本竟被认为是一个恶作剧:一部分来自哺乳动物,一部分来自鸟类,然后被缝合在一起。还有人怀疑上帝创造鸭嘴兽的时候也许心情不太好,正好看到工作室地上散落着一些多余的零件,于是便把它们拼凑在一起,免得浪费。有些动物学家的做法更有一种隐蔽的危险(因为他们并不是在开玩笑),把单孔目看作一种“原始”的动物,仿佛原始是一种专门的生活方式。《鸭嘴兽的故事》挑战的就是这样一种观点。

从15号共祖到现在,鸭嘴兽跟其他所有哺乳动物一样,都经历了同样长的进化时间。没有理由认为某个类群比另一个类群更原始(请记得,原始的本义便是“与祖先相似”)。单孔目也许在某些方面比我们原始,比如卵生繁殖方式,但没有理由将某个方面的原始特征推广到其他方面,认为它们在那些方面也同样原始。并不存在一种叫作“古老本质”的东西遍布血液,渗入骨头。我们说一块骨头原始,那是因为它很长时间都没怎么改变过。没有任何规定说它旁边的那根骨头也必定同样原始,除非有进一步的证据,甚至没有理由推测它可能是原始的。关于这一点,最好的例子便是鸭嘴兽那得以闻名的鸭嘴。即便鸭嘴兽的其他部分没有改变许多,可这只鸭嘴却在进化之路上走出了很远。

鸭嘴兽的嘴巴看起来有些滑稽,不但形似鸭嘴,而且它相对较大的尺寸使它显得格外不协调,除此之外,鸭嘴本身也有一种内在的滑稽性,也许是唐老鸭的缘故。不过,把这个了不起的器官视作幽默有失公平。如果你要把它看成某种不协调的移植物,请忘掉鸭子,一个更生动的比较对象是“猎迷”侦察机(Nimrod reconnaissance aircraft)[22]上面移植的鼻子。与它对应的美军飞机是AWACS[23]预警机,后者更为人们所熟知,但不太适合此处的比较,因为AWACS的“移植物”位于机身顶部,而不是像鸭嘴兽的喙一样位于身体前端。

关键在于,鸭嘴兽的喙不同于鸭嘴,它不是一对用来戏水觅食的突出颌骨。当然它也可以做这些事情,但它像橡胶一样富有弹性,而非鸭嘴一样是角质的。不过更有趣的是,鸭嘴兽的喙是一个侦察装置,一个具有预警功能的器官。鸭嘴兽在溪流中寻觅水底泥沙里的甲壳动物、昆虫幼虫和其他小动物,此时眼睛在泥沙里派不上多少用场,所以鸭嘴兽捕猎的时候紧紧闭着眼睛。不仅如此,它把鼻孔和耳孔都闭上了。虽然看不见听不见也闻不见猎物的踪迹,可它们却有非常高的捕食效率:每天捕获的猎物重量达到自身体重的一半!

如果有人声称自己拥有“第六感”,而你对此表示怀疑,那你将怎么展开调查?你会蒙上他的眼睛,塞住他的耳朵和鼻孔,然后让他完成某项感觉测试任务。鸭嘴兽已经为你做了这个实验。它们关掉了那些对我们来说很重要的感官(也许对于它们的陆上生活也很重要),仿佛将全部注意力都集中于某种别的感觉。它们捕食时的另一个行为特点为我们提供了线索。鸭嘴兽一边游泳一边左右摆动着扁扁的喙,这种动作被称为“扫视”(saccade),看起来就像是雷达天线在扫描天空……

埃弗拉德·霍姆爵士[24]在1802年发表于《自然科学会报》(Philosophical Transactions of the Royal Society)的文章是最早对鸭嘴兽进行科学描述的文章之一。这篇文章极富远见。他注意到,鸭嘴兽面部三叉神经(trigeminal nerve)的分支很特别:

(它的面部三叉神经)大得非同寻常。基于这个现象,我们应该相信它喙部各区域的敏感性非常高,因此它履行了手的职能,能够很好地区分各种不同的感觉。

埃弗拉德爵士触及的只是冰山一角,不过他用“手”比喻却很能说明问题。伟大的加拿大神经学家怀尔德·彭菲尔德(Wilder Penfield)发表过一幅著名的人脑图,图上标明了用于支配身体各部位的大脑比例。下图就是这样一幅大脑区域地图,标示出了负责控制身体不同部位肌肉的单侧大脑区域。彭菲尔德还画了另一幅类似的脑区图,描绘的是与身体不同部位的触觉相关的脑区分布。两幅图共有的惊人之处在于手占据的比例极其突出。脸对应的区域也同样显著,特别是控制下颌运动的部分,这些运动跟咀嚼和发声有关。不过,当你看到彭菲尔德的“矮人”(homunculus)时,真正引起你注意的还是那只手。彩图16展示的是对同一个现象的另一种表述。根据大脑控制身体各部位所投入的区域的大小,这个怪异小人的身体被成比例地扭曲了。从这幅图上我们可以再次看出人类大脑对双手的重视。

彭菲尔德脑图。改自Penfield和Rasmussen[25]

这跟我们的主题有什么关系?我这篇《鸭嘴兽的故事》要感谢著名的澳大利亚神经生物学家杰克·佩蒂格鲁(Jack Pettigrew)和他的同事们,其中包括保罗·曼格(Paul Manger)。他们做了一件引人注目的事情:绘制了一幅“小鸭嘴兽”(platypunculus),也就是鸭嘴兽版本的彭菲尔德矮人(见下图)。首先值得一提的是,这个图要比彭菲尔德矮人精确得多,因为当时彭菲尔德能用的数据有限,而“小鸭嘴兽”的绘制工作进行得非常彻底。从图中可以看到,在大脑上部有3只“小小鸭嘴兽”,每一个都是身体表面感觉信息在大脑不同区域的投射。对于这种动物来说,重要之处在于身体各部位和对应脑区之间存在着一种整齐有序的空间映射关系。

请注意,3只“小小鸭嘴兽”的手脚(黑色区域)与躯干的比例大致同鸭嘴兽的真实身体比例相当,而不像彭菲尔德矮人一样长着夸张的大手。“小鸭嘴兽”身上唯一不成比例的地方便是它的喙。喙的映射区便是图中从身体其他部位延伸向下的那个超大区域。人类大脑看重的是双手,而鸭嘴兽大脑看重的是喙。埃弗拉德·霍姆爵士的猜想看起来是对的。不过我们接下来会看到,在某个方面,鸭嘴兽的喙甚至比我们的手还好用:它能探出去“感受”到那些它并没有真正接触的东西,能感受到一段距离之外的物体。这种能力靠的是电。

鸭嘴兽的大脑以喙为重。摘自Pettigrew等人[26]

任何动物——比如淡水虾,这是鸭嘴兽的典型猎物——在使用肌肉时,都无可避免地会产生一个微弱的电场,而一个足够灵敏的装置可以检测到这种电场,特别是在水里。若是有许多这样的传感器组成一个庞大的阵列,再有专门的计算装置来处理搜集到的数据,便可以计算出电场的来源。当然,鸭嘴兽的计算方式与数学家或计算机不同,但它们的大脑在某个层面上也胜任了类似的计算工作,证据便是它们捕获了自己的猎物。

鸭嘴兽的喙上有大约4万个电传感器,以纵向条带的排列方式遍布于喙的上下表面。正如“小鸭嘴兽”展现的那样,它们的大脑有很大一部分专门用来处理这4万个传感器的数据。但还不止于此。除了4万个电传感器,还有大约6万个被称为“推杆”(push rod)的机械传感器散布在喙的表面。佩蒂格鲁和同事们在鸭嘴兽大脑中找到了接收机械传感器信号输入的神经细胞,还找到了另一些对电传感器和机械传感器都有响应的脑细胞(迄今为止他们还没发现只对电传感器有响应的脑细胞)。这两种细胞在大脑中的位置正是脑区映射图上喙所对应的位置,而且它们那种层状排列的方式让人想起了人类自己的视皮层。人脑细胞类似的分层排列有助于人的双眼视觉。正如我们分层的大脑将两只眼睛的信息整合在一起,从而建立起立体感知,佩蒂格鲁研究组认为,鸭嘴兽也许是以类似的方式将来自电传感器和机械传感器的信息有效整合在一起的。它们是怎么做到的?

他们以闪电和雷声做了个比喻。闪电的闪光和雷声的轰鸣发生在同一时刻,但我们立刻就看见了闪电,过了一会儿才听见雷声,这是因为声音的传播速度相对较慢(而且由于回声的缘故,清脆的巨响变成了低沉的隆隆声)。通过测量闪电和雷声之间的时间延迟,我们便可以计算出风暴的距离。也许猎物肌肉的放电对于鸭嘴兽来说就像闪电一样,而猎物运动激起的水波扰动便是雷声。鸭嘴兽的大脑是不是能够计算出二者的时间间隔从而得知猎物的距离?看起来很有可能。

为了确定猎物的方向,鸭嘴兽必须对映射图上不同受体接收到的信号输入进行比较。它们的喙左右来回摆动扫描,就像雷达会转动天线一样,也许有助于这种信号比较。通过这样一种大型传感器阵列及与其对应的脑细胞阵列,鸭嘴兽很可能建立起了一幅关于周围一切电扰动信号的详细三维影像。

佩蒂格鲁和同事们绘制了下面这幅等值线图,图里轮廓线表示的是鸭嘴兽喙周围电敏感性相同的点。当你再想起鸭嘴兽时,请忘掉鸭子,想想“猎迷”,想想AWACS,想象一只巨大的手通过远方的探针摸索着前进,想象在澳大利亚的泥浆里有电光闪烁,有雷声轰鸣。

鸭嘴兽并不是唯一一种拥有这种电感应能力的动物。包括匙吻鲟[paddlefish,如美国匙吻鲟(Polyodon spathula)]在内,多种鱼类都有同样的技能。虽然严格来讲匙吻鲟属于硬骨鱼,但它们跟它们的亲戚鲟鱼(sturgeon)一同进化出了第二套骨骼系统,这套次级骨骼系统就像鲨鱼骨骼一样是由软骨组成的。与鲨鱼不同,匙吻鲟生活在淡水里,而且通常是在浑浊的水体中,它的眼睛派不上多少用场。匙吻鲟吻部的形状很像鸭嘴兽的上颌,尽管它并不是颌骨而是颅骨的延伸。它可以非常长,常常达到体长的三分之一。它也让我想起“猎迷”飞机,甚至比鸭嘴兽还像。

远处的探针。鸭嘴兽的电感知世界。摘自Manger和Pettigrew[27]

对于这种鱼来说,桨状吻显然在生活中发挥着重要的功能。事实上,我们已经清楚地证明,它的功能与鸭嘴兽的喙一模一样:检测猎物产生的电场。同鸭嘴兽一样,匙吻鲟的电传感器以纵向排列的形式安置在皮肤表面的小孔里。不过,鸭嘴兽和匙吻鲟的两套系统是独立进化的。鸭嘴兽的电感觉孔是由黏液腺(mucus gland)改造而来的,而匙吻鲟的电感觉孔与鲨鱼用来感知电信号的洛伦氏壶腹(ampullae of Lorenzini)如此相似,以至于也被赋予同样的名字。鸭嘴兽的感觉孔沿着喙的长轴排列成十几条窄带,而匙吻鲟在桨状吻中线的两侧各有一条宽阔的感觉带。同鸭嘴兽一样,匙吻鲟也有数目庞大的感觉孔,其数量甚至超过了鸭嘴兽。匙吻鲟和鸭嘴兽对电信号的敏感性都远远超过了它们的单个传感器的灵敏度。它们必定对多个传感器的信号进行了某种复杂的整合。

有证据表明,电感知对于幼年匙吻鲟比成年个体更重要。有些因为事故失去桨状吻的成年个体也活得很好,而且看起来很健康,但没有哪条溪流里有失去桨状吻却还活得很好的幼年个体。这也许是因为幼年的匙吻鲟就像成年鸭嘴兽一样,搜寻和捕捉单个猎物。成年匙吻鲟则更像是以浮游生物为食的须鲸,一路筛过泥浆,将大批猎物一网打尽。凭着这种习性,它们的体形可以很大,虽然不如鲸那么大,但无论体长还是体重都可以与人媲美,比大多数淡水动物都大。成年个体既然批量筛食浮游生物,那么就不像幼年个体精准捕食单个猎物那样依赖准确的猎物定位系统。

所以,鸭嘴兽和匙吻鲟各自独立发明了这个天才技巧。还有别的动物也发现了这个技巧吗?我以前的助手萨姆·图尔维在读博士的时候到过中国研究那里的化石。当时他遇见了一个极其罕见的三叶虫化石,叫作瑞德隐头虫(Reedocalymene)。除了一点特别之处以外,它就是一只普通的三叶虫,和隐头虫属(Calymene)的达德利虫(Dudley Bug,因形似达德利镇的盾徽而得名)很像。它仅有的独特非凡的地方便在于那巨大扁平的喙,像匙吻鲟的桨状吻一样从身体前端远远探出。这肯定不是为了让身体形成流线型,因为这种三叶虫与其他许多种三叶虫不同,明显不适合贴着海床游泳。它也不可能用于防御,有多方面的因素都排除了这一点。与匙吻鲟和鲟鱼的吻或鸭嘴兽的喙一样,这种三叶虫的喙上也散布着形似感受器的结构,很可能被用来探测猎物。图尔维知道没有任何现代节肢动物具有电感知能力(考虑到节肢动物的多才多艺,这本身就很有趣),但他愿意赌一赌,猜测瑞德隐头虫是另一种“匙吻鲟”或“鸭嘴兽”。

还有一些鱼,尽管没有鸭嘴兽或匙吻鲟那种“猎迷”式天线,却有一种更加复杂的电感知能力。不满足于只是检测猎物无心泄露的电信号,它们可以制造自己的电场,通过自身电场的畸变来发现猎物和障碍物。除了属于软骨鱼的多种鳐鱼(ray)之外,硬骨鱼当中也有两个类群独立地将这门技术发展成了艺术,它们便是南美洲的裸背电鳗科(Gymnotidae)和非洲的象鼻鱼科(Mormyridae)。

这些鱼是如何产电的呢?与作为鸭嘴兽猎物的那些虾、昆虫幼虫以及其他猎物无意间产电的方式一样:通过肌肉。不过,虾是不得不产生一点微弱的电场,因为这是肌肉的本职工作,而电鱼是将自身的肌肉聚在一处,好比将电池串联成电池组[28]。裸背电鳗或象鼻鱼的尾部有一整套串联起来的肌肉群,每个单独的肌肉群都产生一个弱电压,串联起来就形成了更高的电压。电鳗(并非真正的鳗鱼,属于南美淡水中的裸背电鳗科)将这门技术发展到了极致。它尾巴非常长,因此与正常长度的鱼比起来,它能串联起更多级数的电池组。它用来电击猎物的电压可以高达600伏,这样高的电压对人也是致命的。其他还有像非洲的电鲶(Malapterurus)这样的淡水鱼,以及生活在海里的电鳐(Torpedo),同样可以产生能够杀死或者至少击昏猎物的电压。

这些鱼类产生高电压的能力,似乎最初是用于导航和探测猎物的,而它们将这种能力推向了极致,名副其实地达到了让人晕眩的程度。像南美洲的裸背电鳗属(Gymnotus)以及毫不相干的非洲裸臀鱼(Gymnarchus)都能生成弱电压,都有一个和电鳗类似的放电器,只是短得多,也就是说它们的电池组里串联起来的肌板(muscle plate)数目更少。一条弱电鱼生成的电压通常不超过1伏。这种鱼在水里将身体绷成一根坚硬的棍子,正如我们即将看到的那样,它们这么做有充分的理由:电流沿着弧线传递,迈克尔·法拉第[29]应该会为此感到高兴。这些鱼的身体两侧遍布着含有电传感器的小孔,这些传感器就像是微型电压表。障碍物或猎物会以不同的方式使电场发生畸变,从而被这些小电压表检测到。通过比较不同电压表的读数并将它们与电场自身的起伏变化(在某些物种里是正弦波,而在另一些物种里是脉冲)相匹配,电鱼就可以计算出障碍物和猎物的位置。它们也把放电器和传感器用于彼此间的交流。

南美洲的电鱼,比如裸背电鳗,与它们在非洲的对手裸臀鱼非常相似,但有一点引人深思的差别。它们身体正中都有一条长长的纵向鳍,对它们来说这条鳍也有着同样的用途。它们不能像正常的鱼一样摆动着身体游泳,因为这样会造成它们电感知觉的扭曲。因此它们不得不将身体绷得笔直,只用那条纵向鳍游泳,让这条鳍像正常的鱼一样来回摆动。这意味着它们游得很慢,但这也许是值得的,因为这可以帮助它们得到清晰可靠的信号。一个美妙的事实是,裸臀鱼的纵向鳍位于背部,而裸背电鳗以及其他南美电鱼(也包括电鳗)的纵向鳍位于腹部。“例外证明了规则的存在”,这句话仿佛正是为了这个情况而出现的。

回到鸭嘴兽。雄性鸭嘴兽的后爪长着一根毒刺。像这种能够进行皮下注射的真正毒刺通常存在于无脊椎动物以及脊椎动物中的鱼类和爬行类,除了鸭嘴兽之外,人们从未在鸟类或哺乳类中发现这种毒刺,除非你算上沟齿鼩(solenodon)和其他一些鼩鼱有毒的唾液(这些唾液使它们的咬伤有轻微的毒性)。雄性鸭嘴兽在哺乳动物当中算是独树一帜的,甚至在所有有毒动物中也可以说是自成一派。只有雄性才有毒刺这一事实表明,这根毒刺既非用于防御天敌(比如蜜蜂),也不用于捕捉猎物(比如蛇),而是用于同类相争。这种毒素并不危险,却会令对手极为痛苦,而且吗啡并不能缓解这种疼痛。看起来似乎鸭嘴兽的毒素直接作用于痛觉受体。如果科学家能弄明白其中的机理,也许有望凭此获得一些线索,对抗癌症引起的疼痛。

在这篇故事开始的时候,我批评了那些动物学家,因为他们称鸭嘴兽“原始”,仿佛这能为它的样子提供某种解释。那最多只能算是一种描述。原始意味着“与祖先相似”,从许多方面看,这确实是对鸭嘴兽的公平描述,但它们的喙和毒刺却是有趣的例外。但这篇故事更重要的主旨在于,哪怕一种动物在所有方面都确实原始,这种“原始”也自有它的道理。祖先的那些特点有利于它的生活,所以没有理由去改变。就像我以前的指导老师阿瑟·凯恩(Arthur Cain)教授常说的那样,动物长成它的样子,是因为它需要长成那副样子。

单孔目 / 鸭嘴兽

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