在第13会合点,异关节动物、非洲兽以及北半球的胎盘类哺乳动物几乎同时各奔东西,乍一看这一会合点似乎跟替代分布理论吻合得非常好。南美洲、非洲和劳亚古陆之间仅存的联系便是从巴西到西非的陆桥以及另一个穿过直布罗陀的陆桥。随着大陆漂移和海平面的上升,这两个陆桥被海水淹没,这些大陆之间的陆地联系也就被切断了。也许异关节动物的祖先就是在这些通道消失之前向西离开了非洲,而我们的祖先也在此时向北迁移去了劳亚古陆,只扔下非洲兽的祖先留在了非洲这座孤岛上?这是一个很流行的观点,只是有一个显著缺陷。根据这个观点,这最后一次跨大陆边界的迁徙发生在大约1.2亿年前,明显早于我们估计的第13会合点的年代,即9 000万年前。
如果我们对会合点的年代以及陆桥消失的年代估计得大致不差,那么树懒的祖先必须借助某种扩散方式才能穿越当时正在扩张的大西洋,来到南美洲。这场跨海旅程达到甚至超过了160千米。这里我们必须重申之前提过的一点:随着千万年的时间流逝,物种几乎必然能够跨越狭窄的海峡。只有当这些海峡加宽成为海洋时,这种扩散的概率才会下降到可以忽略不计。换句话说,在地质时间尺度上,隔离是一种连续的概率,而非全或无的事件。即使是非常远距离的扩散,也依然保有极小的可能性,新大陆的猴子和啮齿类就是一个例子,它们从非洲出发殖民南美洲的时间可比树懒晚得多,因此它们穿越的海洋也要宽广得多。我们的结论是,真正重要的是扩散和隔离的共同作用。南美洲独特的动物群很可能是扩散的结果没错,但这种扩散越来越受到大陆之间缓慢隔绝的限制。
随着它持续往西漂移,南美洲确实变得越来越与世隔绝。我们之前讲过的那些奇异的异关节动物,像体形庞大的地懒和披着重甲的雕齿兽,正是这种长时间僻居独处的产物。但是,总共有3个卓越的哺乳动物类群随着恐龙的没落而崛起,并在南美洲辐射扩散。除了异关节动物之外,另两种实际上支持的也是一种混合的扩散和隔离模型。
我们已经提到过,有袋类动物可以追溯到南美洲。它们在那里进化出了各种像狗、像熊和像猫的食肉动物形态。跟异关节动物不同,它们并不是从非洲来到南美洲的,而很可能是来自北美洲,在那里我们发现了早期有袋类动物的化石,时间大概是6 500万年前,这时北美洲和南美洲还不属于同一个大陆(尽管当时两者之间也许已经暂时有了一些岛链)。所以有袋类很可能也是跨海来到了南美洲。
这些南美“老资格”——这个说法借自《光荣孤立》(Splendid Isolation)一书,其作者是伟大的美国动物学家乔治·辛普森(George G. Simpson)——的第三个类群如今已经完全灭绝了。这尤其让人感到遗憾,因为这是一些令人惊艳的生物。我们可以约略地称它们为“有蹄动物”,如同我们在第12会合点见到的那样,在分类学上这不是一个精确的名字。这些生活在南美洲的“南方有蹄类”跟马、犀牛和骆驼一样以植物为食,但它们是独立进化的。滑距骨目动物早早分化成了像马的类型和像骆驼的类型,从鼻骨的位置来看,它们很可能跟大象一样长着长鼻子。另一个类群,焦兽目动物(pyrothere),似乎也有长鼻子,而且很可能在其他方面也跟大象很像,毫无疑问它们体形庞大。南方有蹄目还包括长得像犀牛一样的大型箭齿兽(toxodon)——有一些箭齿兽的骨头化石是达尔文最先发现的——以及像兔子或啮齿类的较小的类型。
进化使得南美的有蹄动物有着各式各样的进化方向,如此令人迷惑,以至于直到最近都很难判断它们的准确亲缘关系。但在2015年,弗里多·韦尔克(Frido Welker)和一大群国际合作者(包括萨姆·图尔维,他曾为本书做过调研)成功地利用博物馆化石样本分析了长颈驼(Macrauchenia)的分子序列,这是一种外形类似骆驼的焦兽目动物。他们还利用达尔文收集的标本分析了箭齿兽的序列。鉴于这些化石既不是从寒冷地区采集的,也没有保存在寒冷环境下,你可能会怀疑我们怎么能够分析它们的DNA序列。你的怀疑是对的。实际上研究者提取的不是DNA,而是胶原蛋白。我们之前提到过,它甚至可以在恐龙的化石里保存下来。就像DNA序列一样,胶原蛋白的氨基酸序列一样可以被用来构建进化树。这些古老的胶原蛋白序列表明,这两种南美的有蹄动物跟旧世界的偶蹄动物比如马和犀牛关系最近。它们的祖先必定是在劳亚兽内部发生遗传分异之后才来到南美洲。这就把它们抵达南美洲的年代限定在了不到7 000万年前。这再次提示我们,它们是跨海扩散而来的。
由于冈瓦纳古陆的分裂,马达加斯加岛和澳大利亚就此脱落,成为两只巨型漂流筏,可是南美洲的历史结局有所不同。就像之前的印度,早在人类旅行或多或少地结束了动物隔离之前,南美洲就自然而然地结束了它与世隔绝的孤岛状态。这一事件的发生相当晚近,距今大约300万年。巴拿马地峡的形成导致了南北美洲生物大迁徙。物种的扩散再也不是罕见事件。相反,南北美洲原先隔绝的动物群可以借助地峡造就的那个狭窄走廊自由迁徙,来到对方原先居住的大陆。这使得双方的动物群都丰富起来,与此同时却也导致了双方各有一些动物走向灭绝,其中至少有一部分原因也许是竞争。
因为南北美洲生物大迁徙,如今南美洲有了貘(奇蹄目)和西猯(peccary,偶蹄目),它们通过地峡由北美洲迁徙而来,尽管如今貘已经在南美洲灭绝,西猯的数目也大幅度减少。因为大迁徙,南美洲也有了美洲豹,在此之前,那里没有任何猫科动物,甚至没有任何食肉目动物,倒是有一些食肉的有袋类,其中有一些——比如袋剑齿虎(Thylacosmilus)——酷似剑齿虎(sabretooth),令人生畏。这时剑齿虎(真正的猫科动物)则正生活在北美洲。伴随着大迁徙,北美洲也有了地懒以及犰狳(包括巨型的雕齿兽)。另一方面,美洲驼(llama)、羊驼(alpaca)、原驼(guanaco)和小羊驼(vicu?a)这些如今南美洲特有的生物都属于骆驼科,而且都来自北美洲,因为骆驼最早就是在北美洲进化而来的。它们后来很晚才扩散到了亚洲、阿拉伯地区和非洲,很可能途径阿拉斯加,一路上进化出蒙古草原上的双峰驼(Bactrian camel)和热带沙漠上的单峰驼(dromedary)。马科的进化同样主要发生在北美洲,但它们后来却在北美洲走向灭绝。当臭名昭著的征服者重新将马匹从欧亚大陆引入北美洲时,美洲原住民竟对马匹惊惑不已。
以地质时间的标准来看,南北美洲生物大迁徙发生得相当晚,以至于在华莱士看来,这个故事痕迹宛然。他是第一个拼出这个故事图景的人。如今我们对南美老前辈的进化根源有了更深的了解,这想必会让他非常高兴。不过也许他还有话要补充。能够解释物种分布的不光是长距离扩散和大陆漂移。在一个更快的时间尺度上,海水的涨落同样可以解释相邻地区动植物的联系。我们将在下一个会合点看到这方面的故事。那时我们将会遇见有袋类动物,以及它们所代表的澳大利亚动植物。这些物种在最近几次冰期海平面较低的时候,通过陆地扩散到了印度尼西亚。跟本篇故事里的其他例子不同,它们的扩散止步于一些狭窄但幽深的海道,这背后的原因尚不为人知(也许只是没有足够的时间完成成功扩散,或许对岸的生态位已经被占据)。不管原因是什么,一条清晰的动植物分界线将印度尼西亚东部和西部分开。这一有关进化历史的线索最早是由华莱士发现的,也恰如其分地被命名为“华莱士线”。婆罗洲和新几内亚之间的那些岛屿构成的中间地带,则被生物学家们称为“华莱西亚”(Wallacea)。以他为名的地名向我们证明,决定树懒及其亲属生物地理学分布的那些因素其实适用于许多其他物种,遍布世界各个地方。