树懒的故事
《树懒的故事》讲的是全球各大陆的运动、海洋和动物,这是一个关于生物地理学(biogeography)的故事。对于阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士(Alfred Russel Wallace)和查尔斯·达尔文这一对自然选择的共同发现者来说,正是自然历史的地理特性揭露出了进化的事实。如果物种是被独立创造出来的,为什么造物主选择将50种狐猴安排在马达加斯加岛,而别的地方却一只都没有?为什么加拉帕戈斯群岛的那些雀类跟其他海岛上的种类如此不同,却和彼此惊人地相似,而且像极了最近的大陆上的鸟类?为什么造物主为海岛制造出一些会飞的物种,比如鸟类和蝙蝠,却很少有蛙类和陆地哺乳类?
当然,异关节动物,包括食蚁兽、犰狳和树懒,也有特殊的地理分布,它们只生活在南美洲。当初20多岁的达尔文曾来到这里,而16年后,20多岁的华莱士也来到了这里。对于达尔文来说,这是他的第一次也是最后一次探险。而对华莱士来说,几乎也是如此(他的弟弟死于黄热病,他自己差点死于疟疾;他的船还失了火,在返程的时候沉没)。两个人都曾提到南美动物的奇异之处,特别是那里的哺乳动物。达尔文曾挖出一块大地懒的头骨,华莱士则尝过树懒肉汤。至于它们曾给予他们怎样的启发,有达尔文著作的前几行为证:
当我以博物学者的身份参加贝格尔号皇家军舰航游时,我曾在南美洲看到有关生物的地理分布以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实,这些事实深深地打动了我。在我看来,它们似乎对物种起源的问题给出了一些启示,而这是一个曾被我们最伟大的哲学家之一称为神秘而又神秘的问题。[11]
尽管初次航行劫难重重,但华莱士没有放弃旅行。正是在东南亚的群岛之间,他独立产生了自然选择的理念。也正是在那里,他终于把握住了将地理分布和生物分类学结合起来的力量:
毫无疑问,一个既美妙又出人意料的事实是,关于鸟类和昆虫分布的精确知识应该可以让我们绘制出那些早在人类最早的传说出现之前就已经消失在海底的陆地和大洲。
——《马来群岛》(The Malay Archipelago)
华莱士只看到了冰山一角。当我还是个小孩子时,我们一家人生活在非洲。父亲会给我和妹妹讲睡前故事逗我们开心。我们躺在蚊帐里,为他的夜光手表感到惊奇,而他给我们讲述“莱龙”的故事,它们生活在非常遥远的冈瓦克古陆(Gonwonky-land)[12]。我几乎把这事儿忘得一干二净,直到后来我了解到南方的冈瓦纳古陆(Gondwanaland或Gondwana[13])。
冈瓦纳古陆提供了全球超过一半的陆地面积。它早在前寒武纪时代(Precambrian)[14]就已经形成,维持了4亿年之久,有时单独存在,有时则是泛大陆(Pangaea)的一部分。我们这里关心的是它的分裂。以地质时间的标准来看,它发生得相当突然而激烈。在1.6亿年前,冈瓦纳古陆西北半部的广大区域包括了今天的南美洲和非洲。它北抵赤道,几乎已经与北部的劳亚古陆断开。冈瓦纳古陆的东南部勉强擦到南极点,这部分是今天的南极洲、印度、马达加斯加和澳大拉西亚(Australasia)[15]的集合。
冈瓦纳古陆的分裂。免费软件GPlates(www.gplates.org)的截图,数据来自[16]。
凭着地幔深处岩浆对流的驱动,板块运动的力量将冈瓦纳古陆一分为二。1.5亿年前,一条长达3 200千米的水湾部分地将冈瓦纳古陆的西北半部和东南半部隔开,裂口的走向对应今天的非洲东海岸。随着水湾加宽,冈瓦纳古陆的这两个部分就此分离,等到了1.3亿年前,相连的部分就仅剩下南美洲和南极洲接触的那一点点地方。但是,分道扬镳的不只是冈瓦纳古陆的两个部分,甚至每一部分的内部也在破碎。冈瓦纳古陆的西北部分从上到下纵裂贯穿,一边是南美洲,另一边是非洲,所以在1.2亿年前,这两块大洲之间存在着一个极长又极窄的直角形海峡,它后来逐渐加宽成了今天的大西洋。与此同时,在冈瓦纳古陆的东南部分,印度连同马达加斯加一起脱落下来,一路向北。最后一次破碎事件发生在9 000万年前,东南部分剩下的陆地开始分裂成南极洲和澳大利亚,印度则放弃了马达加斯加,以一种惊人的速度开始快速向北移动,最终一头撞向亚洲南部海岸,使得喜马拉雅山脉不断隆起。
板块活动对气候也有显著的影响,尤其是对位于南半球中心位置的南极洲而言更是如此。尽管漫长黑暗的冬季使得南极点季节性地被大雪覆盖,但化石证据表明,白垩纪的南极洲大部分地区还覆盖着温带树木,对于动物来说是个不错的地方,不光有温血的哺乳动物生存,还有鳄鱼和恐龙。这一方面是受到了全球高温的影响。火山和洋中脊的喷发活动意味着二氧化碳的浓度比今天高许多倍,导致了明显的“温室效应”(greenhouse effect),跟我们今天眼看就要面临的情况类似。除此之外,那时候的南极洲较为温暖还跟它和冈瓦纳古陆的联系有关。从南极点延伸到赤道的陆地将暖流从热带地区引到南半球高纬度地区,仿佛是今天墨西哥湾流的增强版本,而后者的影响让棕榈树能够在苏格兰的西部繁荣生长。从5 000万年前开始,随着南极洲跟南美洲的陆地联系渐渐消失,洋流开始绕着整块南极大陆循环,增加了它在热量上的隔绝程度,使它逐渐成为一片与世隔绝的冰天雪地。
直到今天,在许多动植物的分布方面,冈瓦纳古陆和南极洲的森林依然能够彼此呼应。一个例子是南青冈属(Nothofagus)植物的分布。当然现在它已经不再在南极洲生长,但南美洲、澳大利亚和新西兰仍有它们的踪迹,其分布情况当然是大陆漂移的结果。本来不会飞的平胸鸟类(ratite)也常被看作经典的例子,但等到了第16会合点时我们就会发现,象鸟(elephant bird)对这种看法提出了令人振奋的挑战。也许最为人知的冈瓦纳类群是有袋类动物,我们要等到下一个会合点才会正式介绍它们。尽管有袋类传统上被人们与澳大利亚联系在一起,但它们似乎是经由美洲来到澳大利亚的,直到现在仍然有一些有袋类动物生活在美洲。标准的解释是,澳大利亚的有袋类是在各大陆分裂前通过南极洲来到这里的。
关于相关物种的分布情况,有两种对立的理论。第一种理论强调长距离扩散的重要性,比如猴子和啮齿类对南美洲的跨洋殖民。替代分布生物地理学(vicariance biogeography)则强调地理过程的作用,比如陆地漂移对生物种群的隔离。对这两种理论取舍的不同可以让生物地理学家爆发惊人激烈的争论。