延伸阅读
《祖先的故事》初版中有一份延伸阅读书目的简短清单。当考虑如何修改这个版本的清单时,我们决定还是列举我们最喜欢的生物学作家,相比特定书籍的列表来说更可能不会过时。以下是影响并激励我们的作家,他们为非专业读者写作。在我们看来,他们值得信赖,并持续给予馈赠。
Sean B. Carroll (e.g. The Serengeti Rules: The Quest to Discover How Life Works and Why It Matters. Princeton University Press, Princeton, N.J.2016)
Jared Diamond (e.g. Guns, Germs and Steel: A Short History of Everybody for the Last 13 000 Years. Chatto & Windus, London1997)
Richard Fortey (e.g. Life: An Unautthorised Biography. Harper Collins,London 1997)
Steve Jones (e.g. Almost Like A Whale: The Origin Of Species Updated. Double- day, London 1999)
Nick Lane (e.g. Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution. Profile Books, London 2010)
Mark Ridley (e.g. Mendel's Demon: Gene Justice and the Complexity of Life. Weidenfeld & Nicolson, London 2000)
Matt Ridley (e.g. Genome: The Autobiography Of Species In 23 Chapters. Fourth Estate, London 1999)
Adam Rutherford (e.g. Creation: The Origin of Life / The Future of Life. Viking, London 2013)
Neil Shubin (e.g. Your Inner Fish: The Amazing Discovery of our 375-million- year-old Ancestor. Allen Lane, London 2008)
Edward O. Wilson (e.g. The Diversity of Life. Harvard University Press, Cam- bridge, Mass. 1992)
Carl Zimmer (e.g. Evolution: The Triumph of an Idea. Roberts & Co., Colorado 2001)
以下书籍针对本书阐述的内容给予了更进一步、更详尽的解读:
Benton, M.J. (2015) Vertebrate Palaeontology. 4th Edn. Wiley Blackwell, Hobo- ken, New Jersey.
Brusca, R.C. & Brusca, G. J. (2003) Invertebrates. 2nd Edn. Sinauer Associates, Sunderland, Mass.
Macdonald, D.W. (ed.). (2009) The Princeton Encyclopedia of Mammals. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Maynard Smith, J. & Szathma ry, E. (1998) The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford.
Páábo, S. (2014) Neanderthal Man: In Search of Lost Genomes.Basic Books, New York.
Tudge, C. (2000) The Variety of Life: A Survey and a Celebration of all the Creatures that Have Ever Lived. Oxford University Press, Oxford.
Watson, J.D. (ed.). (2014) Molecular Biology of the Gene. 7th Edn.Pearson, Boston.
关于系统发生树及复原图的说明
分形系统发生图
有人正雄心勃勃地试图将已发表的系统发生结果和标准的分类学方法结合起来,把地球上所有的生命都纳入同一幅树状图。你可以通过这个网址访问这棵“开放式生命树”[54]:www.opentreeoflife.org。我们采用了这棵树的第四个版本(2015年11月)将我们的分形系统发生树细化到物种的水平,即将多分支结构随机安排在一连串二分的分支之间。不过,有许多对本书来说很重要的研究并没有被纳入这棵开放式生命树,而且它还也不提供分支的时间。有鉴于此,为了重建本书涉及的系统发生树的某些部分并为一些会合点测年,我们还引用了许多其他资料。这些资料来源都罗列在下面。关于会合点的年代,我们不仅使用了分子钟测年,而且还依赖许多化石证据确定年代的上限和下限[55]。
第1会合点:对类人猿分支次序和年代的讨论,参见《黑猩猩的故事》和《倭黑猩猩的故事》。灵长类的分支模式(第1到第8会合点)主要依据的是最近一份较为完备的灵长类系统发生树[[56]AUTOsoft tree],其年代经过pathd8软件重新校准,以确定下文所述的会合点的年代。
第2会合点:存在年代分歧。最近两份关于基因分异年代的分子钟研究给出了不同结果,分别是1 000万年前[57]和1 500万年前[58]。人类和大猩猩物种形成的时间肯定比这个时间晚得多:对大猩猩基因组的分析提示这大概是在1 100万年至900万年前[59]。共祖生活的年代可能还要再晚一些,因此我们估计在800万年前。
第3会合点:基因分异的时间大概在1 800万年至1 500万年前[60][61],而物种分离的时间在1 300万年至900万年前[62]。这还没有考虑较慢的突变速率(参见《黑猩猩的故事》),因此我们将第3会合点设定在1 400万年前,这和化石证据的分析是一致的[63],与图中显示的化石范围也是匹配的。
第4会合点:4个长臂猿属的分支次序和日期来自对全基因组的研究[[64],图4b]。请注意这一结果和一般的灵长类家系图[65]并不一致,而在描述属内不同种的关系时,我们还是采用了一般灵长类的分类方法。会合点的年代和化石证据是一致的,即3 400万年至1 200万年前[66],与使用“自相关分子钟”计算得到的基因分异时间即2 090万年前也是一致的[67]。
第5和第6会合点:系统发生和测年结果来自文献[68]。我们故意把第5和第6会合点的年代设置得比估计的基因分异年代略早一些,分别是2 880/2 510万年前和4 450/4 060万年前(数据是平均值,来自AUTOsoft)。这样第5会合点恰好落在化石记录预计的时间下限即2 444万年前的范围之内[69]。
第7会合点:之前眼镜猴在生命树上的位置存在争议,但是这个争议已经被分子数据彻底解决[70]。文献[71]给出的系统发生和测年结果将最初遗传分离的时间确定在6 300万年至6 100万年前,这与我们将这个会合点设置在6 000万年前是一致的,与5 500万年前的阿喀琉斯基猴也不矛盾[72]。
第8会合点:系统发生和测年结果来自文献[73]。分子钟研究[74][75]将人类/狐猴的遗传分歧点放置在6 800万年至6 700万年前,对应的会合点大概在6 600万年至6 500万年前,与化石证据指示的6 600万年至5 600万年前[76]勉强相符。不过,关于这个年代存在很多争议[77]:某些遗传分析得到的遗传分歧年代甚至早了2 000万年,从而造成9号、10号和11号共祖的年龄也相应增长。
第9和第10会合点:这两个会合点的年代并不完全明确,我们这里依据的是分子钟测年,将它们大致安置在第8会合点和第11会合点的中点[78]。基因家系图之间的冲突表明,第9会合点和第10会合点在时间上相距不远[79][80]。鼯猴内部的分歧年代来自最近一项对鼯猴重新分类的研究[81]。树鼩内部的分支和测年则来自更早的一份对所有哺乳动物的分析[82],其年代根据7 000万年前的会合点做了成比例的调整。
第11会合点:现在啮齿类的系统发生已经相当完善了,这里显示的家系图来自文献[83],与最近大多数针对啮齿类的研究都吻合[84]。具体的年代根据7 500万年前的会合点做了调整,这一会合点的年代依据则是最近一份分子钟研究[85],即6 900万年前,或8 800万年前,或7 500万年前,取决于采用哪种年代校准策略。
第12会合点:系统发生和测年结果来自文献[86],不过奇蹄目和食肉目(不包括偶蹄目和鲸类)的位置有所调整,成为与蝙蝠关系最近的亲属,与最近一项系统基因组学研究相一致[87],这项研究也是用来判定劳亚兽总目内部6个目分歧年代的依据,而各个目内部的分歧年代也相应做了成比例的调整。第10至第13会合点的准确时间都相当不确定。从实用的角度出发,我们折中了文献[88]所列的各种年代。
第13会合点:有人提议将非洲兽总目和异关节总目统一归为“大西洋兽”(Atlantogenata)[89],尽管它们彼此分离的时间可能离第13会合点非常近。其他研究(比如文献[90])则把非洲兽看作一个外类群,和其他所有胎盘类哺乳动物相区别,本书第一版也是这么做的。这一会合点的系统发生和测年结果主要基于文献[91],但根据文献[92]有所更新,并做了成比例的调整。文献[93]将非洲兽总目和异关节总目的分歧时间定为8 910万年前,把大象看作儒艮和海牛的近亲。该会合点的年代与最近一份对基因分异时间的估计(8 900万年前)很近[94]。
第14会合点:有袋类七个目的系统发生和分化年代大多基于文献[95],只有最古老的分化事件即负鼠支系的分化依据的是文献[96][97]。各个目内部的分支关系依据的是文献[98],年代经过成比例调整以相匹配。会合点的年代与侏罗兽的年代一致(参见文献[99]),分子钟技术测得的有袋类分化时间与第15会合点的年代很近[100]。
第15会合点:单孔目动物的测年结果和系统发生依据的是文献[101],会合点年代依据的是文献[102],和化石证据提供的年代范围(1亿9 110万年前至1亿6 250万年前)是一致的[103]。
第16会合点:蜥形纲的系统发生依据的是OneZoom四足动物家系图,这是综合多个数据来源的结果,包括来自www.birdtree.org的鸟类数据、来自文献[104]的蜥蜴数据、来自文献[105]的蛇类数据,来自文献[106]的海龟数据,以及来自文献[107]的鳄鱼数据。海龟的位置与文献[108]是一致的。蜥形纲和哺乳动物的分歧时间是经典的校准点,以前被认定为3亿1 000万年前[109],但最近对化石的重新分析表明它应该在3亿2 500万年前至3亿2 000万年前间,因此会合点可能在大概3亿2 000万年前。
第17会合点:系统发生来自文献[110],内部主要系群的分异年代来自文献[111]。会合点年代与化石证据提供的年代限制(3亿5 010万年前至3亿3 040万年前)[112]吻合得很好,分子钟估计的年代在3亿4 500万年前至3亿3 000万年前之间[113]。
第18会合点:根据文献[114],肺鱼是四足动物的姊妹家系,会合点年代严格被限制在4亿1 900万年至4亿800万年前[115]。肺鱼系统发生来自文献[116],家系分化年代来自文献[117]。
第19会合点:会合点年代接近第18会合点[118],因此设定在4亿2 000万年前,期间两种腔棘鱼物种分化,跟人类和黑猩猩的分化一样,或略微更古老些[119]。
第20会合点:根据www.deepfin.org(第三版)[120]测算鳍刺鱼种系发生时间,分子钟测定肉鳍鱼与鳍刺鱼分异的时间在4亿2 700万年前,比这里显示的年代更近一些。然而,修正“年轻”肺鱼的分异年代(跟化石记录不符[121])将第20会合点推回到4亿3 500万年到4亿3 000万年前。这个范围在化石推演的4亿4 500万年前到4亿2 000万年前的范围内[122]。在鱼的种群范围内,大多数种类级别的种群发生已经在“开放式生命树”中得以描述,除了鲟鱼[123]、多鳍鱼[124]和雀鳝类[125]。
第21会合点:最近的分子钟测算出鲨鱼和四足动物的基因分异约在4亿6 500万年前[126],与化石推算的4亿6 200万年到4亿2 100万年前一致[127],与发现4亿6 000万年前的鲨鱼状鳞片也相符[128]。高等全头鱼从文献[129]记录起,新鳐目从文献[130]记录起,在“开放式生命树”中描绘到了种群级别。
第22会合点:现在已接受七鳃鳗和盲鳗类为姊妹群[131]。盲鳗类鱼发展史从文献[132]和七鳃鳗分异从文献[133]起,也为七鳃鳗属之间提供了年代和关联测算。物种细节都在“开放式生命树”中得以阐述。
第23会合点:DNA证据显示,尾索动物而非文昌鱼与脊椎动物亲缘关系最近[134]。澄江脊椎动物化石群表明会合点年代在5亿1 500万年前,可能更晚一点[135]。最早的可靠化石证据将第26会合点置于不早于5亿5 000万年前[[136]图1.1]。考虑到尾索动物/文昌鱼分支顺序的不确定性,这个会合点年代可能接近第24会合点,因此5亿5 500万年前似乎是合理的。虽然长初始分支[137]暗示尾索动物内部分异发生在5亿年前,在第23会合点之后,但由于进化的加速,尾索动物内的年代不太确定[138]。因此5亿年的轮廓线必须通过尾索动物年代的主干。整个系统发生史都在“开放式生命树”中得以阐述。
第24会合点:分子钟测定最早大约在5亿4 000万年前[139][140]。文昌鱼的分异被公认为是相对近期的,而5亿年轮廓线穿过文昌鱼年代的主干。整个系统发生史都在“开放式生命树”中进行阐述。
第25会合点:根据文献[141],这个会合点年代处于第24和26会合点中间位置,也界定了棘皮动物/半索动物分异年代在5亿3 000万年前。棘皮动物种属关系和年代分异来自文献[142],每个种类都在“开放式生命树”中阐述详尽。根据文献[143],异涡虫的位置非常富有争议。可能无腔动物门也属于这里[144]。
第26会合点:原口动物门的分支顺序主要基于文献[145][146][147]。门类内部的种群发生过程源自“开放式生命树”,与节肢动物门不同。根据文献[148],节肢动物门已被进一步分解(但甲壳纲动物仍然保留)。遵循文献[149],腕螺(冠轮动物和扁形动物)仍然是高度不确定的。有关会合点年代的讨论可参见《天鹅绒虫的故事》。我们把化石的痕迹当作一种比较合理的准确记录[150],根据更古老的分子钟研究的提示,这个会合点发生在寒武纪之前的3 500万年前,而不是数亿年前。
第27会合点:根据文献[151]和形态学数据,以及一些总结记录[152],无腔动物被强烈地认为是基底两侧对称;但这一点仍然没有被完全解决。无肠纲和纽皮纲在“开放式生命树”已阐述详尽。
第28会合点:刺胞动物种类和亚种类的更高级别的系统发生主要基于文献[153](也可参考生命的刺细胞树,www.cnidarian.info和文献[154]),与黏体动物为姊妹组[155]。在种群内部,系统发生时间都源自“开放式生命体”。第661页讨论的会合点年代:我们的选择符合化石的约束条件,约在6亿3 600万年前到5亿5 000万年前[156],但是请注意,根据最初的遗传分异[[157]表1],即使分子钟推算的最晚年代都往往给出更早的日期,如7亿900万年到6亿4 500万年前。
第29会合点:从这个会合点开始年代变得非常不确定,栉水母动物门该放置何处非常富有争议。所以这个会合点的日期是相当武断的。根据28号和29号共祖的不确定顺序,我们把它放在靠近刺胞动物门分化的年代。高等的8种栉水母动物系统发展史参考文献[158],相对低水平的参照“开放式生命树”。
第30会合点:文献[159]将丝盘虫发生年代置于刺胞动物和海绵之间45%的位置。海绵约在6亿5 000万年前,而刺胞动物约在6亿年前。这意味着会合点在6亿2 000万年前。
第31会合点:海绵的系统发展史参考了世界海绵动物数据库(www.marinespecies.org/porifera),但注意,许多论文现在开始建议或认为海绵侧系群与火成海绵(寻常海绵纲和六辐海绵纲)首先分化(文献[160]有不同的观点)。有关分异年代的讨论参见本书。
第32,33,34会合点:参考文献[161]的分支点,从图1分支长度比例大致推算,可认定真菌分化时间在12亿年前[[162]图1B]。第32和第34会合点的物种级别的系统发生时间源自“开放式生命树”。
第35会合点:早期分支真菌系统学主要来自文献[163],包括微孢子菌、隐秘菌物和日光蜂科[164],并在“开放式生命树”第三版中得以详尽阐述。一些其他分支[165]的剩余类群包括在“开放式生命树”的第四版。会合点年代的讨论参考第646页和文献[166][167][168]。
第36,37,38会合点:基于文献[169],及文献[170]中的修正,并扎根于第38会合点星形图中实心箭头处。“开放式生命树”中已经包含了分组。也可参考文献[[171]图1],做相同的基础排布。
第39会合点:像本书讨论的那样,也可参考文献[172]。每个分支的系统发生史已写在“开放式生命树”。
第40会合点:由于不同的细菌物种定期交换基因,这个阶段的物种关系是否代表简单的分支树仍值得商榷。尽管如此,这里显示的分组是根据一项针对潜在的不交换的核糖体基因的研究[173]。包括以下6个分组(从左上角顺时针方向):1)一些模糊的门类集合,如脱铁杆菌门和热源脱硫细菌;2)古菌和真核生物;3)大多数变形菌门,包括大肠杆菌,线粒体和根瘤菌(我们的一个故事主角),连同其他细菌,如衣原体和绿色硫黄菌;4)各种嗜热群体,产水菌和异常球菌(包括另一个故事的主角,水生栖热菌);5)蓝细菌以及放线菌(例如链霉菌属);6)梭形杆菌和一大群厚壁菌,包括乳酸菌(酸奶中)、炭疽杆菌(炭疽病)和肉毒梭状芽胞杆菌(导致肉毒中毒,这是派生的肉毒杆菌毒素或肉毒杆菌)。详细至物种水平的系统发生史已经在“开放式生命树”中阐述清楚。但还有大量未知的其他物种、种属、目和门类等,在此并没有被阐述。
共祖复原图
马尔科姆·高德温复原
共祖的重建以我们当前的科学知识为依据,目的在于让人对每位共祖可能的外观和生活环境有个整体的印象。非骨骼的特征(比如毛发或皮肤的颜色)毋庸置疑是大量想象的产物。亨利·贝内特–克拉克(Henry Bennett-Clark)、汤姆·卡瓦利耶–史密斯、休·迪金森(Hugh Dickinson)、威廉·霍索恩(William Hawthorne)、彼得·霍兰、汤姆·肯普、安娜·内卡莉丝(Anna Nekaris)、马尔切洛·鲁塔(Marcello Ruta)、马克·萨顿(Mark Sutton)和基思·汤姆森对想象图的绘制提供了各种建议。不过,他们不应为最终图像负责:图像解读中的任何错误都只是我一个人的责任。
3号共祖:树栖四足大型猿[174],很可能生活在亚洲[175]。其面部前突程度没有猩猩明显,眼眶更圆,间隔也更远(据中新世的安卡拉古猿推测而来)。它的前肢适于悬吊的生活,不过程度不如猩猩。它的运动方式跟长鼻猴(Nasalis)很像。其他值得注意的特征还包括眉骨、突出的眉间、较高的脑容量、以水果为主的饮食,以及(相对于长臂猿和旧世界猴)更大的乳腺和更弯的桡骨[176]。
8号共祖:基于兔猴(adapid)和始镜猴的化石。体重大概在1~4千克,可能是昼伏夜出或昼夜都活动的。值得注意的特征包括前突的眼部[177](这有利于搜寻水果或昆虫)、较短的胡须、与原猴相似的鼻子,以及适于抓握的手脚,它的手脚上长着指甲而非尖爪,这有利于它攀缘较小的枝丫。
16号共祖:大致基于晚石炭世的羊膜动物林蜥(Hylonomus)绘制而成[178]。值得注意的特征包括强壮的头骨和钢钉一样的牙齿,这有助于捕捉昆虫,此外特征还有周身形态各异的鳞片、足趾的相对长度、骨膜的存在以及羊膜动物的卵。
17号共祖:部分基于早石炭世的一种四足动物Balanerpeton[179]。请注意它突出的眼部、骨膜、隆起的肌肉块和大约1∶3∶3的头身尾比。尽管有些两栖动物化石的手指或脚趾的数目更少,但考虑到这个数目的增长比减少更加困难,所以很可能共祖有五根手指或脚趾。与现存的许多两栖动物相比,它的肤色更加黯淡,这是因为针对陆生天敌的夸张警戒色在这时候应该并无必要。
18号共祖:借鉴了早泥盆世的蝶柱鱼(Styloichthys)。注意鱼鳍的位置、头甲、侧线以及歪形尾。
23号共祖:与文昌鱼相似,但脊索并没有连接到喙部,也没有专门的轮器。注意色素识别的眼睛、鳃条、脊索、肌节(V形肌肉块)和心房(躯体内的封闭空间)。
26号共祖:双边对称的蠕虫,带有头端和贯通的肠道。注意眼睛、嘴部进食的附属物、连续重复的躯体(但不是真正的分节)和某种程度的躯体装饰。
31号共祖:被认为是一个由外向性环细胞组成的空心球[180](类似一个海绵胚胎)。纤毛被用于局部运动以及扇动食物残渣进入环细胞“领部”。还要注意细胞专业化:有性生殖是通过卵细胞和自由游动的精子完成的。共祖重建浮游生活方式,类似海绵胚胎。
38号共祖:典型的单细胞真核生物,带有普遍的微管细胞骨架,纤毛(真核生物的鞭毛)与中心体(基体)作为其微管组织中心,具有被折叠伸入细胞质的粗面内质网包裹的有空结构的细胞核微小核糖体形成的颗粒结构。还要注意带有管状嵴的线粒体、少量的过氧化物酶体和其他细胞囊泡以及通过纤毛和短伪足结合形成的运动。依此绘制的共祖正吞噬着食物粒子(注意局部的细胞骨架结构)。