古菌加入。绝大多数专家都认为,从细胞核DNA以及生化功能和细胞形态等细节的角度而言,古菌是真核生物的姊妹群。但就线粒体DNA而言,人类最近的亲缘关系属于α–变形菌,因为线粒体从其进化而来(具体请见《历史性大会合》)。随着我们发展出越来越多的手段探索微观世界,越来越多的微生物“物种”被发现,生命树上的分支也越来越多。最近的一个例子就是洛基古菌,在本章正文中有介绍,在图中由单个物种(Lokiarchaeum)代表。对古菌的分析开始显现出一个迹象,如图中所示的那样,我们跟一些古菌的关系比跟其他古菌更近。但是,这个观点仍有争议,分支的次序也是如此。为了体现这种不确定的状态,我们与古菌不同版本的会合点被标识为会合点39a、39b、39c等,这些会合点将合并在一章里进行描述。绝大多数细菌(包括古菌)的剪影都差不多,所以后续的分形图将不再展示其剪影。
古菌
在我们的朝圣之旅中,真核生物第一次遇到了原核生物,后者通常被称为细菌。我们把这个会合点编号为39,虽然这个数值有待进一步考证(更确切地说,由未来几年的研究决定)。这个会合点可能是40或41,或者更大,具体取决于其星形图的根基的位置。
不管怎样,会合点数值开始变得模棱两可,因为从现在开始,寻找单一会合点的想法开始土崩瓦解。首先,历史性大会合的奇怪情形意味着我们细胞的一部分和其余的基因组有截然不同的祖先家系。还不止如此。因为原核生物的遗传交换方式,原核动物的基因随性而混乱,可以在不同物种之间实现安然无恙的“跳跃”。因此,此现象的存在使得种群的严格定义对于这些物种失效。随着我们回溯得越来越远、时间越来越古老,我们似乎可以预期,我们会沿着许多迥异的路径追踪越来越多的基因。
不过,有人已经指出,有一组核心的基因,尤其是与DNA复制相关的基因,并不来回跳跃,随着细菌的生长和繁殖,它总是保留在同一个细菌体内。无论这是否属实,但似乎可以确定,我们的大多数基因最近的亲属不在“真”细菌当中,如肠道里的大肠杆菌和导致斑疹伤寒的线粒体近亲。相反,决定我们身体出身的最近的血缘来自另一类主要的原核生物:古菌。
来自伊利诺伊大学的美国微生物学家卡尔·沃斯(Carl Woese)在20世纪70年代后期发现并定义了古菌(当时被称为古细菌)。起先关于古菌与其他细菌关系极其疏远的看法是备受争议的,因为它与传统观点相距甚远。不过现在它已被广泛接受,作为其发现者,沃斯也当仁不让地荣获了许多奖项,包括久负盛名的克拉福德奖(Crafoord Prize)和列文虎克奖章(Leeuwenhoek Medal)。
古菌包括那些生活在各种极端环境的物种,如高温、强酸、强碱和高盐。这些古菌看起来就像在挑战着生命忍耐的极限。没有人知道39号共祖是否也是这样的极端微生物,不过这是一种迷人的可能性。
我在牛津大学的同事汤姆·卡瓦利耶–史密斯对早期生命进化有深刻的见解,这得益于他在微生物多样性方面渊博的知识。他认为,古菌特别的生化性质是细菌对喜温性(thermophily)的适应性进化。喜温性来源于希腊语,意为“嗜热”,在实际应用中指得是生活在热泉中。他相信这些嗜热细菌分成两路进化,一些演变成为超嗜热菌(hyperthermophile),酷爱极热环境,并逐渐进化为现代古菌,另一些则离开了热泉,在较冷的环境中吞噬其他原核生物并加以利用,逐渐演变成真核生物,这种吞噬方式与《混毛虫的故事》中如出一辙。如果他对的,那我们就可以猜出第38会合点发生的地方:热泉或海底火山的喷出口。当然他也有可能是错的,而且我也应该指出他的观点尚未被普遍接受。
事实上,在该领域仍然没有什么普遍的定论。有些学者找到证据表明,不同类群的古菌通过窃取真细菌的不同基因而获得了各式各样的能力。另一些研究者则声称,真核生物并不单单是古菌的一个姊妹群;我们就是古菌的一员,是古菌进化的一个分支。根据这个日渐流行的观点,我们的核心基因与某些古菌的关系比我们与另一些古菌的关系更近。正当本章在为第二版重写时,一个来自斯堪的纳维亚的研究团队宣布他们已经找到与人类关系最密切的古菌,并调皮地称之为“洛基古菌”,因为它们是从一个叫作“洛基城堡”(Loki's Castle)的深海热泉中提取的,该地距离挪威北部海岸几百千米。更多类似的研究相继被报道,特别是现在有了从海水中分离单个细胞的惊人技术,可以对单个细胞的基因组逐一测序(不幸的是细胞在这个过程中被破坏了)。这种办法揭示了许多新的原核生物分支,也把博物学家带入一个前所未有的局面。现在有许多生物,我们已经掌握了它们的整个基因组序列,却仍然对它们的其他方面一无所知,甚至不知道它们长什么样!这真是一个奇怪的时代。
无论人类最近的亲缘是否是洛基古菌或者其他新发现的原核生物,认为真核生物是古菌的一个进化分支看起来不无可能。如果是这样,第39会合点就像是无花果树叶一样,隐藏着多个真正的会合点。这是为什么本章开头的分形图里显示了多个会合点,众多古菌分别在第39a会合点(洛基古菌)、第39b会合点(TACK群,因它包含的四个门而得名)、第39c会合点(DPANN群,这是一个新近归类的群,包括体形微小的纳古菌门)和第39d会合点(广古菌门)加入朝圣队伍。我们不准备为这些类群分别准备一个会合点以及单独的一个章节,一方面它们的位置还存在很大的争议,另一方面,还有许许多多古菌有待发现,最重要的是,它们之间存在着疯狂的水平基因转移,DNA在物种之间换来换去,这意味着任何一个排列次序都只适用于我们基因组里的一小部分基因。考虑到本书的目的,我们在这里采取的办法是,只关注核心基因,尽可能真实充分地展现家系图的样子,同时把第39会合点旗下的各个会合点标注出来,从而指出这里的问题。这是一个必要的妥协。
尽管存在各种疑惑,但是目前看来,古菌确实是从真细菌进化而来的。正是这些令人印象深刻的真细菌带来了本书的最后一个会合点。