变形虫加入。“变形虫”这个词应该算是一种描述,而不是一个严格的分类,因为许多不相干的真核生物也表现出变形模式。变形虫门包括许多经典的变形虫,如图中剪影所示的大变形虫,以及大部分黏菌,包括总计数千种已知物种。最近的分子分析[9]暂时把胶网菌(Collodictyon)和马拉维单胞虫(Malawimonas)等地位不明的单细胞生物置于变形虫门的底部。我们在这里显示了这种排列,不过它尚未被完全证实。
变形虫
在第37会合点加入我们的是一种小生物,在大众甚至科学界的想象中,它一度是个迥异的存在,是最原始的生物,比裸露的“原生质”复杂不了多少,这就是大变形虫(Amoeba proteus)。如果根据这种观点,第37会合点将是我们漫长的朝圣之旅的最后一站。当然,事实上我们还有一段路要走。与细菌相比,变形虫的结构相当先进而精细。它还大得出奇,肉眼可见。巨大的沼泽多核变形虫(Pelomyxa palustris)可以长达半厘米。
变形虫最出名的特点是没有固定的形状——因此被取名为“proteus”,源自希腊神话中一个会变形的神。它们通过半流质内容物的流动而移动,或者伸出伪足,或者像一个黏着的水滴,有时靠临时伸出的“腿”来行走。它们通过吞噬摄取食物,在食物周围伸出伪足,将其封闭在一个球形水泡中。被变形虫吞没将是噩梦般的经历,如果你不是小到不会做噩梦的话。沿着变形虫部分外膜排列的球形泡或液泡也可以被认为是外部世界的一部分。食物一旦进入液泡,就会被消化。
一些变形虫生活在动物的肠道里。例如,结肠内阿米巴虫(Entamoeba coli)在人类结肠中极为常见。不要把它跟大肠杆菌(Escherichia coli)相混淆,大肠杆菌个头小得多,而且很可能是结肠内阿米巴虫的食物。结肠内阿米巴虫对我们是无害的,但其近亲溶组织内阿米巴(Entamoeba histolytica)则会破坏结肠壁细胞,导致阿米巴痢疾(amoebic dysentery),在英式英语中俗称“德里腹泻”(Delhi Belly),在美式英语中则叫“蒙特祖玛的复仇”(Montezuma's Revenge)。
有三类差异相当大的变形虫被统称为黏菌(slime mould),因为它们独立进化出相似的生活习性(还有另一类不太相干的“黏菌”,即集胞黏菌,将在下一个会合点加入我们)。在变形虫黏菌中,最著名的是细胞黏菌,或者叫网柄菌(dictyostelids)。杰出的美国生物学家约翰·邦纳(John T. Bonner)毕生致力于研究网柄菌,接下来介绍的内容很多来自他的科学回忆录《生命周期》(Life Cycles)。
细胞黏菌是群居的变形虫。它们的存在事实上模糊了单细胞个体的社会性群体与多细胞个体之间的界限。在它们生命周期的某个阶段,单个的变形虫个体在土壤中爬行,捕食细菌维生,并且以一分为二的方式繁殖。进食一段时间,再次分裂。然后,它们突然转向了群居生活模式。它们向聚集中心靠拢,从那里向外散布化学诱导信号。向聚集中心汇聚的变形虫越多,它所释放的化学信号越强,聚集中心的吸引力就越大。这跟行星的诞生有点像。某个引力中心聚拢的物质碎片越多,它的引力就越大。一段时间后,只有少数聚集中心保留了下来成为行星。最后,各个主要聚集中心的变形虫联合起来,形成一个多细胞生物体,拉长成一个多细胞的“鼻涕虫”。这个长约1毫米的生物就连行动方式都像是鼻涕虫,前后分明,能够朝着一个特定的方向前进——比如趋光。变形虫们压抑了自己的个体特性,组成一个有机整体。
爬行一段时间后,“鼻涕虫”启动了它生命周期的最后阶段,即蘑菇状的“子实体”耸立起来。首先是头部凸起(我们把它爬行时的身体前端定义为“头部”),成为“小蘑菇”的柄。在柄的内核处,死亡细胞膨大的纤维素残骸形成一个空心管,管子顶端附近的细胞涌入空心管,邦纳将这个过程比喻为泉水倒流。细胞的涌入导致柄的顶端升起,而起初柄的末端如今成为顶端。原先位于末端的各个变形虫现在就成了一个个有着厚厚保护层的孢子。像蘑菇的孢子一样,这些孢子最终都散布开来,冲破厚厚保护层,成为一个个独立自由的、以细菌为生的变形虫。生命周期再次启动。
邦纳的研究给我们开出了一个令人大开眼界的群居微生物名单——多细胞细菌、多细胞纤毛虫、多细胞领鞭毛虫和多细胞变形虫,包括他心爱的黏菌。这些生物也许重演(或预演)了多细胞后生动物的起源过程,这对我们颇富启发。但我怀疑它们的生活方式与后生动物的祖先是完全不同的,这让它们愈加令人着迷。