原口动物加入。在第26会合点，8万多种后口动物迎来了上百万种原口动物。根据过去15年遗传学的理论的发展，原口动物的系统发生代表了另一种辐射进化的重排。我们标记了三个主要的种群：其中两种（蜕皮动物和冠轮动物）已被普遍接受，而第三种被接受的程度要少些。其余的种群，如在澄江生物群化石层中发现的古老的肉食类蠕虫和箭虫的代表性化石，它们的地位尚不确定：在此我们标识出可能的位置。和在第24会合点加入朝圣队伍的生物一样，冠轮动物内部的分支顺序也存在许多争议。因为这一原因，我们从这里开始省略等值线。
原口动物
随着地质年代越来越久远，我们越来越缺少化石证据的坚实支持。从现在开始，我们完全依赖曾在总序中提到的三角推断法判定年代。这样做积极的一面在于，现在人们使用现存生物探测基因源流的遗传手段越来越精湛。分子测年的结果支持了长期以来比较解剖学家——或者更准确地说是比较胚胎学家——的想法，即动物界的大部分生物都可被分为后口动物和原口动物两个亚界。
我们从这里开始接触胚胎学。动物的生命早期通常会经历一个重要的分水岭时期，即原肠胚的形成。敢于打破科学常规的杰出胚胎学家刘易斯·沃尔珀特（Lewis Wolpert）曾说：
生命过程中最重要的时期，不是出生、结婚或者死亡，而是原肠胚的形成。
原肠胚是所有动物在生命早期都需要经历的阶段。在原肠胚之前，典型的动物胚胎都是多个细胞组成的空心球，即囊胚，囊壁由单层细胞构成。在原肠胚时期，这个空心球就皱缩形成两层细胞的杯状结构。杯口合拢形成的小孔称为胚孔。因为几乎所有动物都会经历这一个时期，因此人们推测原肠胚可能是一个很古老的结构。你可能会猜测这个孔道最终形成人体两个深洞中的一个，你是对的。这就要说起动物界两大门类的分别，即后口动物（在第26会合点之前加入的朝圣者，包括我们人类）和原口动物（在第26会合点加入的巨大群体）。
在后口动物胚胎学中，胚孔最终形成肛门（或者至少在靠近胚孔的位置形成肛门），口则作为独立的穿孔随后在孔道的另一端出现。原口动物则采用不同的方式，一些原口动物的胚孔形成口，肛门随后出现，另一些原口动物的胚孔则是一个狭缝，后来狭缝中间像拉链一样合拢，两端分别形成口和肛门。原口的意思就是“先形成口”，而后口就是“后形成口”。
现代分子生物学数据支持了传统的胚胎学分类。动物确实可以分成两个主要的大类：后口动物（我们这类）和原口动物（另一类）。但是一些原来属于后口动物的门类现在则被分子修正主义者（我们将追随他们的脚步）划到了原口动物中，包括三种触手冠动物——帚虫动物门、腕足动物门和苔藓动物门——现在它们同软体动物门及环节动物门一起都归于原口动物中的冠轮动物总门（Lophotrochozoa）。不必费心去记住这些，在此处提到这些动物只是避免某些年纪的动物学家惊讶于没有在后口动物中看到它们。当然，有一些动物既不属于原口动物也不属于后口动物，我们会在随后的会合点与之相遇。
第26会合点是规模最大的一个会合点，更像朝圣者们的一次大集结，而非会合。这个集结点发生于何时呢？很难测算如此古老的时期。我们推测出来的时间大概是在5.6亿年前左右，但这可能出现很大的正负偏差，在这个故事中可能正偏差的可能性更大。同样，认为26号共祖是我们2.7亿代前的祖先的说法也只是估计。原口动物占据了朝圣队伍中的大部分。由于我们人类属于后口动物，所以我在书里给予后口动物特别的关注，并且我们现在刻画的是原口动物在一个重要的会合点集体加入朝圣行列的情景。原口动物肯定会采取另一个视角来看待这次相会，实际上任何客观的旁观者都会采用它们的视角。
原口动物的种类远多于后口动物，并包括了动物界中最大的门类。其中软体动物的物种数目是脊椎动物的两倍。另外它还包括三大蠕虫动物门：扁虫、线虫和环节蠕虫，它们的物种数目之和可能是哺乳动物物种总数的30倍还多。特别是原口动物还包括节肢动物，比如昆虫、甲壳类、蜘蛛、蝎子、蜈蚣、千足虫和其他一些较小的类群。仅昆虫的物种数目就占据了所有动物种类的四分之三，可能还要更多。杰出的前英国皇家学会主席罗伯特·梅（Robert May）就曾说：如果取一级近似的话，地球上所有生物都是昆虫。
在分子分类学出现之前，我们主要根据解剖学和胚胎学来对动物进行归组分类。与纲、目、属、种相比，分类中的“门”拥有比较特殊甚至近乎神秘的地位。很显然，同一门内部的动物相互关联。但不同门之间的动物差距如此之大，完全无法找不到任何可靠的联系。门类之间被一道无法跨越的鸿沟隔开。现今通过分子间的比较发现，各门之间的联系比我们过去认为的紧密得多。这种现象也显而易见，正如过去没有人相信所有动物都来源于原始的黏糊糊的细胞团。就像各门类内部存在层状结构的关联一样，不同的门类之间也必然存在着类似的层级关系。只是这种关联难以察觉，已丢失在遥远的年代里。
也有例外。根据胚胎学研究，在门以上的级别，原口动物和后口动物的区分得到了公认。而且在原口动物内部，人们还普遍同意环节动物（蚯蚓、水蛭和毛虫）和节肢动物存在联系，因为它们的身体都是分节的。现已证实，上述观点不太正确，事实是环节动物和软体动物的关系更密切。实际上，人们早已经发现海洋环节动物和海洋软体动物的幼虫很像，都有身体分节，并且将这两种幼虫都命名为“担轮幼虫”。如果环节动物和软体动物归于一类是正确的，那就意味着分节现象出现了两次（在环节动物和节肢动物中），而不是担轮幼虫出现了两次（在环节动物和软体动物中），“环节动物和软体动物的关系密切，而和节肢动物不同”，分子遗传学带给那些在形态学分类时代成长起来的动物学家很大的惊奇。
分子生物学证据将原口动物分为了两个或是三个主要类群，也许我们可以称之为总门。一些权威人士尚未承认这一分类，但我将采用这样的分类，尽管我承认它仍然有可能是错误的。这两个总门是蜕皮动物总门（Ecdysozoa）和冠轮动物总门。第三个可能的总门是扁形动物总门，尽管还未得到公认，但我将接受这种分类方法，而不是像有些人那样将它们和冠轮类动物归为一类。
蜕皮动物的名字源自它们的蜕皮特性（“ecdysis”一词来源于希腊语，意思是将几乎全部的外皮蜕掉）。这立刻让我们意识到，昆虫、甲壳类、蜘蛛、千足虫、蜈蚣、三叶虫和其他节肢动物等都属于蜕皮动物，同时这也意味着，在原口动物朝圣者中，蜕皮动物占据了很大一部分，比动物界的四分之三还多得多。
节肢动物在陆地（尤其是昆虫和蜘蛛）和海洋（甲壳类和早期的三叶虫）都占据了主导地位。我们猜测，节肢动物不曾进化出像某些极端的脊椎动物那样的庞大块头，只有板足鲎是个例外——这些生活在古生代的海蝎子[101]曾吓坏了古生代的鱼类。这主要是由于它们把自己包裹在坚硬的外骨骼甲板里，连手脚都塞进了坚硬的管子里，因此它们只能通过蜕皮来生长：每隔一段时间就脱掉老旧的外壳，硬化形成一个新的、更大的外壳。但我还没想明白，为什么板足鲎可以成功摆脱这种所谓的尺寸限制。
关于如何安排节肢动物内部的各分支，仍然存在争议。大部分动物学家已经不再认可早期的观点，即认为昆虫应该和多足类（蜈蚣、千足虫以及其他相似的种类）归在一起，而和甲壳动物不同。现今越来越多的人一致认为昆虫应该属于甲壳类的一个衍生类群，千足虫和蜘蛛属于外类群，各自独立地征服了陆地。大家一致同意，蜘蛛、蝎子以及让人恐惧的板足鲎均属于螯肢动物（chelicerate）。不幸的是，现存活化石物种马蹄蟹也被归入螯肢动物，尽管它表面上看起来和早已灭绝的三叶虫很像。实际上三叶虫是一个分离出来的系群。
与节肢动物一起被划为蜕皮动物的另外两群朝圣者，有时也被称作泛节肢动物（panarthropod），它们是有爪动物（onychophoran）和缓步动物（tardigrade）。有爪动物或者天鹅绒虫，例如栉蚕（Peripatus），现今已被归入叶足动物门（Lobopodia）。这一门类中有一个重要的化石种类，我们将在《天鹅绒虫的故事》中讲到它。虽然栉蚕看上去像是某种可爱的毛虫，但要说起可爱，还是缓步动物更胜一筹。无论何时，只要看见缓步动物，我都想把它们当作宠物来养。缓步动物有时候又被称为水熊虫，因为它们拥有像小熊崽一样讨人喜爱的长相。那确实是非常小的小熊崽：如果不用显微镜，你只能勉强看见它们，而在显微镜下，它们挥舞着八只粗短的小胳膊，带着一种婴儿般的笨拙。
蜕皮动物总门中的另一个主要门类是线虫。它们同样数目极多。许多年前，美国动物学家拉尔夫·布克斯鲍姆（Ralph Buchsbaum）描述的事实令人印象深刻：
即使将地球上除线虫外的其他所有物体都清除掉，我们依然可以隐约辨认出这个世界的原貌……我们能够看见高山、丘陵、峡谷、河流、湖泊以及海洋，全都被一层线虫覆盖。树木如幽灵般伫立成行，代表着我们的街道和高速公路。各种植物和动物的位置仍然清晰可辨。假如我们有足够丰富的知识，在很多情况下，我们甚至可以通过检测它们以前身上寄生的线虫来辨识这些动植物的种类。
当我第一次读布克斯鲍姆的书时，我对这样的想象感到十分愉悦。但我不得不承认，现在重读的时候，我产生了一些怀疑。让我们暂且这样说好了，线虫无处不在，数目巨大。
蜕皮动物中更小一些的门类还包括其他各种蠕虫，其中包括曳鳃动物（priapulid）或者叫作阴茎虫（penis worm）。这些生物的名字往往起得很贴切，不过这方面的冠军要数一种名字叫鬼笔（Phallus）的真菌（我们会在第35会合点遇见它）。乍一看有些让人吃惊，但曳鳃动物如今的分类位置与环节动物相距甚远。
冠轮动物朝圣者的数量也许不及蜕皮动物，但绝对比我们后口动物数量多。冠轮动物的两个大门类分别是软体动物和环节动物。环节动物和线虫不容易被混淆，因为环节动物像节肢动物一样身体分节，我们在前面已经提到了。环节动物的身体从头至尾就像火车一样分成一段一段的。身体的每一节都部件齐全，比如都有神经节和血管环绕着消化系统，每节都是如此重复。节肢动物也是如此，尤为明显的是千足虫和蜈蚣，它们的各个体节几乎也都是一样的。虽然龙虾或者螃蟹体节间的差异更大，但你依然可以清晰地看到其身体从头到尾被分割成了许多的片段。不过，它们的祖先都拥有像木虱或者千足虫那样更加统一的分节结构。从这个角度看，环节动物更像木虱或者千足虫，但它们实际上与没有分节的软体动物亲缘关系更近。最常见的环节动物是普通的花园蚯蚓（这个名字一度非常恰当）。我很有幸在澳大利亚见过巨型蚯蚓（Megascolides australis），据说它能长到4米长。
冠轮动物还包括其他一些蠕虫样的门类，例如纽虫（nemertine worm），请不要将它与线虫（nematode）混淆。这种名字的相似既不幸，又毫无帮助。另外两个蠕虫样门类即线性动物（Nematomorpha）和纽皮纲（Nemertodermatida）的存在更是加剧了这种混淆。“Nema”在希腊语里是“线”的意思，而“Nemertes”是海中女神的名字。这真是不幸的巧合。有一次我们富有朝气的动物学教师托马斯先生带我们去苏格兰海岸进行海洋生物学野外实习，我们发现了一条鞋带蠕虫（Lineus Longissimus），它是一种具有传奇色彩的纽虫，据说能够长到50米长。我们的样本至少有10米长。
还有其他一些或多或少与蠕虫长得很像的生物，但冠轮动物中最大而且最重要的类群当属软体动物，包括蜗牛、牡蛎、菊石、章鱼等等。朝圣队伍中的软体动物小分队几乎都是以蜗牛一般的速度爬行前进，但鱿鱼是个例外。它是海洋中的游泳健将，利用喷射反推作用力前进。鱿鱼和它们的近亲章鱼是动物界中最擅长利用颜色的生物，甚至比人们熟知的变色龙更胜一筹，而且不仅仅是因为它们变色的速度很快。已经灭绝的菊石是鱿鱼的近亲，它们栖息在螺旋的壳里，并借助这个壳漂浮在水中，就像现在仍然存活的鹦鹉螺（Nautilus）一样。菊石曾在海洋中繁盛一时，后来与恐龙在同一时间灭绝了。我希望它们也具有变色的能力。
软体动物门中另一个主要的类型是双壳类：牡蛎、贻贝、蛤蚌和扇贝，它们都有两个壳或者瓣，并因此而得名。双壳类有一个极其有力的内收肌，其功能是关闭贝壳从而躲避捕食者。因此，不要把你的脚放进砗磲（Tridacna）里——你将再也拿不回来。双壳类还包括蛀船虫（Teredo），这种虫能够利用自己的外壳作为钻孔工具钻穿浮木、木船以及码头和防洪堤的支柱。也许你们都见过它们造成的洞口，一个规整的圆形截面。海笋（Piddock）也能做类似的事情，它们可以在石头上打洞。
这不是一个空壳。这是志留纪腕足类化石。
腕足动物看上去非常像双壳类。它们也是原口动物朝圣队伍中冠轮动物小分队的成员，但它们和双壳类软体动物的关系并不十分亲近。我们之前在《腔棘鱼的故事》中遇见了它们当中的一种活化石——海豆芽。现今，地球上只存在350种腕足动物，但在古生代，它们与双壳类软体动物曾势均力敌[102]。腕足类和双壳类具有表面上的相似性，但双壳类的壳是分左右的，腕足类的壳则分上下。腕足动物朝圣者以及两个同盟的冠轮动物类别——帚虫及苔藓虫的进化位置仍存在争议。正如之前提到的一样，我遵从现在的主流想法，将它们看作冠轮动物（它们确实对这个名字有所贡献）。有一些动物学家还是坚持按原来的分类将它们排除在原口动物之外，列为后口动物，但我觉得这种做法只是无谓的顽抗。
原口动物的第三个主要分支是扁形动物总门（Platyzoa），一些权威专家会把它列入冠轮动物中。‘Platy’的意思是扁平，而扁形动物这一名字来源于它的一个成员——扁形动物门（Platyhelminthes）。“helminth”即蛔虫，字面意思是肠道内的蠕虫。固然还有一些扁虫是寄生虫，比如绦虫（tapeworm）和吸虫（fluke），也有许多不靠寄生生活的扁虫，比如往往很好看的涡虫（turbellarian）。近来，一些被传统动物分类法归入扁虫的生物，例如无肠纲动物（Acoel），被分子分类学家从原口动物中移出。我们一会儿就要和它们碰面了。
扁形动物总门中的其他门类都暂时放到了扁形动物总门里，只是因为还没有为它们找到更确切的位置，而且它们多数都不扁平。这些所谓的“少数派门类”本身有着迷人的特性，其中任何一种都值得无脊椎动物学教材用一整章来陈述。然而很遗憾，我们的朝圣之旅还没有完成，必须继续上路了。这些小门类中，我只能详细讲述轮虫类动物，因为它们有故事可讲。
轮虫个头很小，以至于刚开始被当成了单细胞原生生物。事实上，轮虫是多细胞生物，而且有着相当精巧细致的身体结构。轮虫中的一个类群——蛭形轮虫，很是出名，因为人们从未发现它们的雄性个体。这也正是它的故事主旨所在，我们马上就要遇到它。
这支由许多广泛而深远的涓涓细流汇成的原口动物朝圣洪流是动物朝圣队伍中真正的主流，它们在这个会合点与年轻（相对而言）的后口动物大军会合。一直以来我们都采用后口动物的视角追踪进化进程，我们有着充分的理由，因为那也是我们人类自己的视角。从我们人类的视角看去，原口动物和后口动物的共同祖先，我们伟大的26号共祖离我们的年代如此久远，以至于难以重现它的样子。
我们试图用彩图33呈现26号共祖的样子，它似乎是某种蠕虫。但我们只能说它的身体呈长条形，两侧对称，有左有右，有背有腹，有头有尾。确实，两侧对称动物这一名字通常用来指包括了原口动物和后口动物的大类群（再加上我们将在下一个会合点遇到的小蠕虫）。为什么蠕虫模式如此普遍？三种原口动物类群中最原始的生物，以及最原始的后口动物，都是以我们所说的蠕虫状这样的形式存在的。因此让我们开始讲述“蠕虫意味着什么”的故事吧。
我原先想借用沙躅那灰色而泥泞的嘴巴[103]讲出蠕虫的故事。但遗憾的是，沙躅一辈子大部分时间都在泥滩里做U型的运动，而这不适合我们要讲的故事，很快你就能看到为什么。我们需要一只更具代表性的蠕虫，它能够主动向前爬行或泳动，对于它来说，前后左右和上下有着清楚的界定。因此沙躅的近亲——沙蚕属（Nereis）的沙蚕（ragworm）当仁不让地成为我们的首选主角。1884年一篇关于垂钓的杂志文章说道：“（我）所用的诱饵是沙蚕，它像潮湿的蜈蚣。”当然，它并不是蜈蚣，而是多毛纲的蠕虫。这种蠕虫生活在海里，它一般在海底爬行，但必要的时候，它也能够游泳。
沙蚕的故事
任何动物如果想从A点移动到B点，而非只是待在一个地方挥动手臂或者喷射水流，它的身体大概都要有一个特定的前端。这个前端也应该有个名字，让我们称之为“头”。头的出现是一种革新。这也符合常理，动物当然应该通过首先接触到食物的头部摄食，并将自身的感觉器官集中在这里——比如眼睛，大概还有一些触须，以及味觉和嗅觉器官。随后是神经组织的主要汇聚地——大脑——它离感觉器官最近，同时也靠近摄食器官所在的行动前端。因此我们可以将具有引导性的一端定义为头端，这里有嘴，有主要的感觉器官和大脑（如果有大脑的话）。另一个好主意就是把排便的地方放置在后部的某个地方，这里离嘴远，可以避免将排泄物重新摄入。顺便说一句，尽管从蠕虫的角度考虑，这一切都是有道理的，但我应该提醒你，这个理由显然不适用于海星这种辐射对称的动物。我很困惑为何海星及与其类似的生物选择出这个进化方向，这也是我把它们称为“火星物种”的一个原因。
回到原始蠕虫这一话题，我们知道了它为什么前后不对称，但上下不对称又是怎么回事呢？为什么有背侧和腹侧的区别呢？解释这个问题的观点既适用于海星也适用于蠕虫。重力作用造成了上部和下部之间无法避免的差别。下方就是贴近海底的部分，是摩擦力产生的地方；上部就是阳光照射的地方，是食物掉落的方向。似乎危险不会从上下两个方向同时袭来，并且无论怎样，那些危险都很可能不同。所以我们的原始蠕虫应该有一个专门的上层或“背侧”和专门的“腹侧”或下层，而不是简单地不关心哪一边贴近海底，哪边朝向天空。
将前后不对称与背腹不对称一起讨论时，我们已经自动定义了左侧和右侧。但与其他两个轴不同，我们发现没有特别的理由来区分左侧与右侧，没有理由认为动物可能采取镜像对称之外的其他方式。危险不可能从左边来的比从右边来的更多，反之亦然。食物也不可能只从左侧或右侧来，但它很可能从上方比从下方来得多。无论左侧有什么好的选择，一般没有理由期望右侧会有什么不同。左右不对称的肢体或肌肉将会很不幸地驱使动物原地打转，而不是径直奔向目标。
关于左右对称，我能想到的最好的例外是虚构的，也许这很能说明问题。根据苏格兰传说（可能是为了取悦游客而编的，据说大多数人都相信这个故事），哈吉斯（haggis）是一种生活在苏格兰高地的野生动物。它一边腿短一边腿长，这与它只在陡峭的高原山坡的一侧奔跑的习性相适应。我能想到的最漂亮的现实例子是澳大利亚水域的帆鱿，其左眼远远大于右眼。它游泳的时候身体倾斜45度，用较大的像望远镜一样的左眼向上看寻找食物，而较小的右眼向下看观察天敌。弯嘴鸻（wrybill）是新西兰的一种鹬，它的喙明显的弯曲向右。它用这个弯曲的喙把石子拨到一边，以暴露下方的猎物。我们在招潮蟹（fiddler crab）中看到醒目的“偏手性”，它有一个巨大的螯用于战斗，或者说用于展现自己战斗的能力。但关于不对称性，动物界也许是最有趣的故事是萨姆·图尔维告诉我的。三叶虫化石上经常显示出咬痕，表明它曾从捕食者的虎口中脱险。有趣的是，这些咬痕约70%都在右边。这说明三叶虫或者像澳大利亚的那种鱿鱼一样对天敌的观察是不对称的，或者它们的天敌的捕食手段具有偏手性。
但是这些都是例外，提到它们仅仅是因为好奇心以及为了与原始蠕虫及其后代的对称世界形成鲜明对比。我们那位爬行着的祖先原型有互为镜像的左侧和右侧。器官往往是成对出现的，例外很少见，一旦见到我们就会注意到它并发表评论，比如帆鱿。
那么眼睛呢？我猜26号共祖有眼睛，但是还远达不到它的所有当代后裔的眼睛标准。单单这么说并不能让人满意，因为眼睛的种类非常多样，以至于有人估计眼睛曾在动物界的不同类群里独立进化了40多次[104]。我们如何在承认这一现象的同时声称26号共祖有眼睛？
为了给直觉一个引导，让我先说明一下，我们说眼睛已经独立进化了40次，指的不是感光能力的进化，而是光学结构的进化。脊椎动物的照相机式的眼睛和甲壳动物的复眼独立进化出了独特的光学系统（其工作原理非常不同）。但这两种眼睛都传承自共同祖先（26号共祖）的一个器官，这个器官很可能是某种形式的眼睛。
我们有遗传学的证据，而且它很有说服力。果蝇有个基因名叫“无眼基因”（eyeless）。遗传学家有个变态的习惯，喜欢用基因突变之后造成的不良后果来命名基因。无眼基因的正常功能和它名字恰恰相反，它负责制造眼睛。当它突变而无法在发育过程中行使正常功能时，就会产生没有眼睛的果蝇，因此得名。这真是一个荒唐而令人困惑的传统。为了避免这种情况，我不会再提到“无眼基因”这个名字，而是使用更好理解的缩写“ey”。ey基因通常与眼睛形成有关，我们知道这一点，是因为当它出错时果蝇会变成无眼果蝇。现在这个故事开始变得有趣了。哺乳动物中存在一个非常相似的基因Pax6，在小鼠研究中也称“小眼基因”，在人类中被称为无虹膜畸形基因（aniridia，同样是以其突变体所产生的不良后果命名的）。
人类的无虹膜畸形基因的DNA序列与果蝇ey基因的相似度比其与其他人类基因的相似度更高。它一定是从共同的祖先——26号共祖那里遗传而来。同样，我会称之为ey基因。瑞士的沃尔特·格林（Walter Gehring）和同事们做了一个非常吸引人的实验。他们将小鼠版本的ey基因引入果蝇胚胎，得到了令人震惊的结果。当基因被引入果蝇胚胎中某个本来应该产生一条腿的部位时，成年果蝇的一条腿上长了一只“异位”的眼睛。顺便提一下，这是果蝇的眼睛，是复眼，而不是小鼠的眼睛。我记得没有什么证据表明果蝇可以通过这只眼睛看到东西，但它毫无疑问是一只值得赞叹的复眼。ey基因给出的指示似乎是“在这里长一只眼睛，就像你平时做的那样”。事实上，ey基因不仅在小鼠和果蝇中相似，而且可以诱导两者的眼睛发育，这强有力的证据表明它也存在于26号共祖中；稍弱的证据标明，26号共祖可以视物，即使只是区分光线的有无。也许，当更多的基因得到研究时，同样的观点可以从眼睛推广到其他性状。事实上，从某种意义上说，这已经成为现实——我们将会在《果蝇的故事》中谈及这个话题。
出于我们已经讨论过的原因，大脑位于身体的前端。它与身体其他部位建立神经联系。对蠕虫状动物来说，合理的做法是让神经组织通过一条沿身体长轴的主神经干贯穿头尾，很可能还有固定间隔的侧向分支，用来控制和收集局部的信息。对于沙蚕或鱼这样两侧对称的动物来说，这根主干神经要么走背部，要么走腹部，消化道则位于另一方。在此，我们击中了后口动物与原口动物之间一个主要的区别。在我们的身体中，脊髓神经是沿着背部分布的。而在典型的原口动物像沙蚕或蜈蚣里，它们的主要神经在腹侧，消化道在背侧。
如果26号共祖确实是某种蠕虫，那么它可能采用背侧神经模式，也可能采用腹侧神经模式。我不能把这两种模式称为后口动物模式和原口动物模式，因为两种模式的区分和这两类动物的区分并不完全一致。与棘皮动物一起在第25会合点加入我们而且名字极其拗口的囊舌虫（这是一种分类地位不明的后口动物）很难解读，但至少在某些角度上，它们像原口动物一样具有腹侧神经束，尽管由于其他原因它们还是被归为后口动物。我们还是换一个说法吧，把动物界分为背侧神经索动物和腹侧神经索动物。背侧神经索动物全都是后口动物，而腹侧神经索动物大多数属于原口动物，也包括一些早期的后口动物，囊舌虫可能也是其中之一。至于棘皮动物，它们退化出了显著的辐射对称性，这使它们完全不适合这种分类。
背侧神经索动物和腹侧神经索生物的区别并不限于主干神经的位置，而是可以延伸到其他方面。背侧神经索动物的心脏位于腹侧，而腹侧神经索动物的心脏位于背侧，将血液沿背部主动脉往前推进。除了这些之外还有其他一些细节，这让法国伟大的动物学家若弗鲁瓦·圣西莱尔（Geoffroy St Hilaire）在1820年提出了这样一种观点，即脊椎动物可以被看作一种背腹翻转的节肢动物或蚯蚓。在达尔文及其进化学说被接受之后，不时有动物学家提出，脊椎动物的身体构造实际上就是一个蠕虫状的祖先经过上下颠倒后逐渐进化过来的。
这就是我在这里想要支持的理论，不偏不倚，小心谨慎。另一种可能是，蠕虫状祖先内部解剖结构逐渐重新排列的同时保持了同样的外部生活方式，这对我来说似乎并不合理，因为它意味着更多内部结构的剧变。我相信最先改变的是行为方式，而且以进化的标准看，这种改变发生得相当快速，随后是许多继发的进化改变。生活中有很多现代的例子帮助我们把这个想法变得鲜活起来。卤虫（brine shrimp）就是这样的一个例子，下面我们一起来听听它的故事。
卤虫的故事
卤虫学名Artemia，与其近亲丰年虾都是甲壳类生物。它们游泳的时候背部朝下，因此它们的神经索（位于动物学意义上的腹侧）实际上是朝向天空的。背腹颠倒的黑腹歧须鮠（Synodontis nigriventris）恰恰相反，它属于后口动物，当它也用这种背部朝下的方式游泳时，它的主要神经干就位于朝向河底的那侧，而这是动物学意义上的背侧。我不知道为什么卤虫要这么做，但是黑腹歧须鮠仰泳是因为它们可以从水面或漂浮的叶子的下面摄取食物。大概是个别鱼类发现这是一个很好的食物来源，因此学会了翻身。我的猜想[105]是，随着世代的更替，那些最精于这种技巧的个体在自然选择中获得优势，它们的基因“与时俱进”，与这种技能的学习相适应，直到现在它们再也不用其他方式游泳了。
在我看来，卤虫的翻转是约5亿年前一次类似事件的重演。一种古老的、不为人知的动物，应该是某种蠕虫，像其他原口动物一样有着腹侧神经索和背侧的心脏，它像卤虫一样上下颠倒着游泳或爬行。假如有个现代动物学家出现在那个年代，他绝不会仅仅因为主要神经干所在的一侧身体朝向天空，便把这一侧标记为背侧。“显然”，他所有的动物学训练都会告诉他，它的神经索仍然在腹侧，与我们期望在一只原口动物腹侧看到的所有其他器官和功能相匹配。对于这位来到前寒武纪的动物学家来说，同样显而易见的是，这只倒转蠕虫的心脏是一个“背部”的心脏，尽管它在朝向海底的一侧的皮肤下跳动。
然而，假如给予足够的时间，经过数百万年的“颠倒”游泳或爬行，自然选择会重塑身体的所有器官和结构以适应颠倒的生活习性。最终的结果是，不像最近才翻转身体的现代卤虫，原始的背侧/腹侧同源性痕迹将完全消除。后来的古生物学家如果遭遇了当年那只蠕虫经过数百万年的颠倒生活进化而来的后代，将会对背侧和腹侧的概念重新定义。这是因为很多解剖细节在漫长的进化历史中已经发生了改变。
还有其他一些背部朝下仰泳的生物，比如水獭（特别是当它们习以为常地在肚子上用石头敲碎贝壳的时候）和仰泳蝽。仰泳蝽的命名极为恰当，它总是采取仰泳的姿势。仰泳蝽其实是一种臭虫[106]，有时被称为大水船虫[107]，它们总是躺在水里滑着它们的小细腿。它们的近亲划椿也用腿划水游泳，但它们用的是背朝上的正常姿势。
想象一下，如果现代的仰泳蝽或卤虫、黑腹歧须鮠的后裔，继续将这种仰泳的习惯保持1亿年，那么它们的身体构造是不是很有可能因为这种背腹颠倒的习性而发生彻底的改变并产生一个全新的类别？不了解它们历史的动物学家们会将卤虫的后裔归入背侧神经索动物，而把黑腹歧须鮠的后代归入腹侧神经索生物。
正如我们在《沙蚕的故事》中看到的那样，上下之间的区分在这个世界上有着重要的实践意义，借助自然选择，这种区分也体现在生物体朝向天空的一面和朝向地面的一面之间的差异。动物学意义上曾经的腹侧的变得越来越像动物学意义上的背侧，反之亦然。我相信这正是脊椎动物进化路途上曾经在某处真实发生的事情，这也是为什么现在我们的神经索位于背侧，而心脏位于腹侧的原因。现代分子胚胎学提供了支持证据，向我们揭示了决定背腹轴向的基因是如何表达的——这些基因有点像我们将在《果蝇的故事》中提到的Hox基因——但其细节超出了我们在这里探究的范畴。
毫无疑问，黑腹歧须鮠背腹颠倒的习性形成时间还比较短，但它已经在这个进化方向上迈出了很有启示性的一小步。它的拉丁学名Synodontis nigriventris中nigriventris的意思是“黑色的腹部”。在《卤虫的故事》的结尾，它为我们带来了一个有趣的小插曲。上方与下方的主要区别之一是光线的主要方位。虽然不一定在正上方，但总的来说阳光来自上方而不是下方。握住拳头，你会发现，即使在阴天，它的上表面也比下表面更亮。这个事实为我们和许多其他动物辨别三维固体物体提供了一种关键的手段。均匀着色的弯曲物体，如蠕虫或鱼，从上面看上去浅一些，从下面看起来暗一些。我说的不是身体的直接投影，而是比直接投影更微妙的东西。通过从更浅的上方到更深的下方这种光影调子的渐变，身体的曲线被流畅地勾勒出来。
把鱼上下颠倒。保持特征姿势的黑腹歧须鮠。
反过来也是成立的。下面这幅月球陨石坑的照片是倒着的了。如果你的眼睛（更准确地说是你的大脑）和我的工作方式一样，你会看到原来是坑的地方看上去变成了山丘。把这本书颠倒过来，当光从另一个方向投射过来时，山丘就变成了陨石坑。
把这本书颠倒过来。月球远端的火山口。
我读研究生的时候做的第一个实验是证明新孵出的小鸡具有同样的视错觉，刚出壳就有。它们会啄模拟谷物的照片，特别是喜欢那些光线效果看起来像是从上面照下来的谷物。但如果把照片翻过来，它们就视若无物了……这似乎表明，小鸡“知道”这世界的光通常是来自上面的。但它们刚刚从鸡蛋中孵出来，是怎么知道的呢？难道仅仅3天的生活就使它们学会了这些？这是完全可能的，但我通过实验测试发现事实并非如此。我在一个特制的笼子里养了几只小鸡，在这个笼子里，唯一的光线是来自下方的。在这个光源颠倒的世界中啄食谷物的生活经验（如果经验有用的话），应该能教会它们偏爱倒着放的谷物照片。事实相反，它们的行为与生活在光线来自上方的现实世界的正常小鸡一样。很显然由于遗传的原因，所有小鸡都喜欢啄光线来自上方的物体的照片。如果我的推测没有错的话，小鸡这种关于固体的视错觉认识以及关于现实世界中主导光照方向的知识似乎是被编码在小鸡的遗传信息中的，而不是像我们一样是学来的（我猜的）——这就是我们所谓的“先天的”知识。
无论是否是学习得来的，表面阴影错觉无疑是一个强大的手段。它造就了一种微妙的伪装技巧，被称为反荫蔽。随便找一条鱼，把它从水里拿出来放到案板上，看看是不是肚子的颜色比背部浅得多？它的背部也许是深褐色或灰色的，但腹部是浅灰色，有时近乎白色。为什么是这样的呢？毫无疑问，这似乎是一种伪装的形式，用于抵消阴影梯度，而阴影梯度可能将鱼的身体曲线暴露出来。在真实世界里，在正常的上方光线照射下，一条有反荫蔽能力的鱼会看起来非常扁平是因为上方光线带来的从光亮的上方到黑暗的下方这种亮度的渐变正好被鱼的从浅色的腹部到深色的背部的颜色渐变抵消。[108]
分类学家常常根据博物馆中的死亡标本命名新种，也许这就是为什么黑腹歧须鮠的种名是“nigriventris”（黑腹），而不是“invertus”（倒转）或别的代表上下颠倒的拉丁词鮠放在板子上看，你会发现它的反荫蔽方式也是反的。它朝向天空的腹部的颜色比它朝向水底的背面的颜色更深。反向反荫蔽证明了规则存在奇妙而优雅的例外。当初第一条仰泳的鱼会非常显眼。它的皮肤着色加上上方光线的天然阴影，会让水里的它看起来极其立体。难怪习性的改变紧跟着（从进化的时间尺度看）带来了通常皮肤颜色梯度的逆转。另一种具有类似情况的生物是一种裸鳃类软体动物，即大西洋海神海蛞蝓（Glaucus atlanticus）。这种美丽的生物以葡萄牙僧帽水母为食，也是上下颠倒着漂浮的，而且像黑腹歧须鮠一样采用了反向反荫蔽。
反荫蔽不只在海里有用。我的老恩师尼科·廷伯根（Niko Tinbergen）在离开荷兰前往牛津之前，曾有一个学生名叫利恩·德·鲁伊特（Leen De Ruiter），他建议德·鲁伊特研究毛毛虫的反隐蔽现象。许多毛毛虫也懂得运用这种伪装技巧去欺骗天敌（主要是鸟类），就像水里的鱼儿对付它的敌人一样。这些毛毛虫的反荫蔽伪装很高超，在自然光环境下它们看起来是扁平的。德·鲁伊特找到有毛毛虫的细树枝，然后把树枝翻转过来，上面的毛毛虫立刻看上去立体多了，也显眼多了，鸟儿捉到它们的数量大幅度上升。
如果还有像德·鲁伊特一样的人将黑腹歧须鮠翻转过来，让它像正常的鱼类那样背部向上，它就会变得更立体也更显眼。[109]黑腹歧须对反向反荫蔽的运用是一个生物在进化过程中因为习性的改变而造成身体适应性改变的例子。想象一下，再过几亿年，它们的身体会发生怎样深刻的变化？“背部”和“腹部”的区分并不是神圣不可侵犯的。实际上它们可以相互转化，并且我认为在当代背侧神经索生物的远古祖先身上确实发生了转化。我敢打赌，26号共祖的主要神经索就像原口动物一样位于腹侧。我们只不过是一种背朝下仰泳的蠕虫，我们的祖先就像是卤虫的早期版本，不知出于什么原因，将身体背腹颠倒。
《卤虫的故事》更普遍的意义在于，进化上的重大改变可能来自行为习性的改变，甚至可能来自一些后天习得的非遗传习性，基因的改变是后来的事情。我想象着，类似的故事也可能曾在第一只飞上天的鸟儿、第一条离开水的鱼儿、第一头回到海洋的鲸身上发生（如同达尔文根据会捕昆虫的熊所猜测的那样）。某个敢于冒险的先驱者的习性发生了改变，伴随而来的是漫长的进化跟进和完善。这是我们从《卤虫的故事》中学到的深远教益。
切叶蚁的故事
就像我们人类在农业革命时期所做的那样，蚂蚁也能独自创建自己的城市。切叶蚁（Atta）单个蚁穴中的个体数量，可以比伦敦的人口还要多。蚁穴是一个复杂的地下巢穴，深可达6米，周长可达20米，在地面上露出一个小一些的蚁丘。这个巨大的蚂蚁城市被分割为成百上千个小房间，房间之间有地道连通。树叶是整个城市的生存基础。工蚁将树叶切割成合适的大小搬运回家，形成一条窸窣作响的绿色洪流（见彩图34）。但树叶并不是直接用来吃的，成蚁和幼虫都不吃，尽管成蚁会吮吸一些树汁。它们不辞辛劳地把树叶堆积起来，作为地下真菌生长的乐园。真菌的圆形结瘤或者“结节丝”才是它们的食物，或者准确地说是它们喂养幼蚁的食物。蚁群的采收阻止了真菌形成孢子体（相当于我们吃的蘑菇）。缺少孢子体不仅让真菌专家少了通常用来识别真菌种类的主要线索，也让真菌自己只能依赖蚁群而传播。显然，这些真菌已经进化为只有在蚁穴这种驯化环境下才能生长繁盛。这是除了人类之外还有其他物种进行农业驯化的真实例子。当一个年轻的蚁后飞出旧穴找到新巢时，她会随身携带一份珍贵的“行李”——少量菌种，用它在新巢播种出第一批作物。这让我想起了盘尼西林的故事。盘尼西林也许是最重要的真菌了。霍华德·弗洛里（Howard Florey）、厄恩斯特·钱恩（Ernst Chain）以及他们在牛津的同事们研制盘尼西林的时候，“二战”正酣，人们认为德国对英国的入侵威胁迫在眉睫。弗洛里和他年轻的同事诺曼·希特利（Norman Heatley）故意让自己的衣服沾染这种霉菌，作为秘密保存菌种的最好方式。
蚁群–真菌群落所需的能量最终来源于用于堆肥的树叶通过光合作用所收集的太阳能。一个大型切叶蚁群收集的叶片总面积要用平方千米来衡量。有趣的是，作为另一种在建造城市方面极为成功的动物群体，白蚁也独立地发展出了真菌农场。但白蚁养真菌用的肥料是碎木屑。与切叶蚁和它们的真菌一样，白蚁养的真菌也只在白蚁的巢穴中生长，似乎也已经被驯化了。有时白蚁养的真菌会从蚁穴土堆侧面发芽长成子实体。据说，这种蘑菇非常鲜美，在曼谷的市场上作为佳肴出售。有一种西非的物种，巨型鸡菌（Termitomyces titanicus），被吉尼斯世界纪录组织者确认为世界上最大的可食用蘑菇，伞盖的直径可达1米。
有几种蚂蚁类群都独立进化出圈养蚜虫作为“家畜”的能力。它们的蚜虫被放到野外，像平时一样吸取树的汁液，而不像有些和蚂蚁共生的昆虫一样，住在蚁穴里，却对蚂蚁没有什么好处。蚜虫就像哺乳的奶牛，它吃很多东西，但每次只摄取一小部分营养，其余的则以糖水（蜜露）的形式从尾部分泌出来。与蚜虫吃进去的汁液相比，蜜露的营养只低一点点。没有被蚂蚁吃掉的蜜露从蚜虫寄生的树上滴落，可能就是《圣经·出埃及记》里说的“上天给予的甘露”的来源。不用感觉奇怪，蚂蚁会把这些蜜露收集起来，就像摩西的跟随者一样。有些蚂蚁甚至更进一步，它们把蚜虫集结起来提供保护，用于换取“挤奶”的权利。它们挑逗着蚜虫的尾部，促进蜜露分泌，然后直接从蚜虫的肛门处取食。
至少有一些蚜虫类型已经进化适应了这种驯化生活，它们失去了正常的防卫反应。根据一个很有趣的说法，有一些蚜虫甚至改变了尾巴上的构造以适应蚂蚁的头型。蚂蚁习惯将液体食物嘴对嘴地传递给同伴，而这个说法认为，个别蚜虫的尾部进化得好像蚂蚁的脸，促进蚂蚁“挤奶”取食，同时也得到蚂蚁的保护，免遭天敌捕食。
切叶蚁的故事告诉我们，延迟满足是农业的基石。狩猎采集者吃光他们采集和狩猎的食物，但农民并不会吃掉种子；他们把种子埋在地下，等待好几个月之后的回报。他们不会吃掉用于肥沃土壤的肥料，也不喝掉用于灌溉的水。所有这些都是为了获得延迟的奖赏。切叶蚁是最先这么做的动物。学学它们的手段，像它们一样明智。
蝗虫的故事
《蝗虫的故事》讲述的是令人头疼又敏感的种族问题。
有一对欧洲蝗虫物种，分别叫褐色雏蝗（Chorthippus brunneus）和异色雏蝗（Chorthippus biguttulus），它们长得很相像，以至于昆虫学家都难以区分。但尽管它们有时会在野外相遇，但这两个种群不会杂交。依据这个特性可以将它们界定为“纯种”。但是研究发现：如果让一只雌性蝗虫听到关在附近笼子里的同种雄虫的求偶叫声，那么这只雌性蝗虫就会欣然和另一个种的雄性蝗虫交配，“以为”——我忍不住用这个词——对方就是歌唱者。它们杂交生出的后代是健康而且可育的。这种杂交在野外通常很少发生，一只雌性蝗虫发现一只同种雄虫在附近歌唱却难以接近，恰好又有一只异种雄虫在面前，这种事情并不常见。
人们对蟋蟀做了类似的实验，所用的变量是温度。不同种类的蟋蟀鸣叫的频率不一样，不过鸣叫的频率还取决于温度的变化。如果足够了解这些蟋蟀，就可以把它们当作相当精确的温度计。幸运的是，不仅雄性蟋蟀的叫声因温度而异，雌性蟋蟀对叫声的感知也依赖于温度的高低：这两种变化是同步的，以避免出现不同种的杂交。在实验中，对于两种温度环境下的雄性叫声，雌性蟋蟀会选择处于相同温度的雄性。在不同温度下鸣叫的同种雄性，会被当作异种看待。如果给一只雌蟋蟀升温，它的偏好就会转向“热歌”，尽管这会导致它选择处于凉爽环境下的异种雄性。当然，在自然条件下通常不会发生这样的事情。如果一只雌性蟋蟀能够听见另一只雄性蟋蟀的鸣叫，那说明对方离得不太远，它们所处环境的温度应该也差不多。
蝗虫的叫声对温度也有类似的依赖关系。德国科学家用同属但不同种的雏蝗（我们前面提到过）做了个在技术上很有创意的实验。他们想办法把微型温度计（热电偶）和微型电热器贴到这些昆虫的身上。这些装置极其精细，实验者可以只加热蝗虫的头部，而不会造成胸部温度的变化，反之亦然。他们检测雌性蝗虫对不同温度下雄性蝗虫摩擦振鸣声[110]的偏好。他们发现，决定雌性蝗虫对雄性歌声偏好的是它头部的温度，但是决定雄性发声振动频率的却是雄性胸部的温度。当然幸运的是，在自然条件下没有实验人员和微型加热器，所以它们头部和胸部的温度通常是一样的，雄性和雌性所处的温度通常也相同。所以这套系统能够工作，而杂交也没有发生。
很多亲缘关系很近的生物种类在自然条件下从不发生杂交，但在人类介入下可以发生杂交，这种事情很常见。褐色雏蝗和异色雏蝗只是其中的一个例子。《丽鱼的故事》讲述了鱼类当中一个类似的故事，即单色光可以消除淡红色鱼和淡蓝色鱼之间的异种排斥。动物园里也同样有这种情况。生物学家将在人工饲养条件下可以交配但在野外并不交配的物种界定为不同的物种，就像蝗虫的情况一样。但和狮子与老虎在动物园杂交生出不育的“狮虎兽”和“虎狮兽”不同，这两种蝗虫长得都一样。显然唯一的区别就是它们的叫声不一样。就是这点，而且仅仅凭着这一点，就让它们不会杂交，也使我们将它们当作不同的种。人类的情况则不同。要跨越我们局部人口或种族间明显的差异需要超人的政治卓见。尽管如此，我们仍然乐于跨越种族的界限彼此通婚，并被明确地、不容置疑地定义为同一物种。《蝗虫的故事》要讲述的就是种族和物种的界定，以及这种界定的难度，还有这对人类种族问题的启示。
“种族”其实不是一个定义明确的词。但如我们看到的那样，“物种”就不一样了。人们对怎样界定两个动物是否属于同一物种达成了共识：就是看它们是否能够杂交。当然同一性别的动物不行，年龄太小或太大也不行，也不能其中某只动物恰好是不育的。不过这些都是些迂腐的问题，很好解决。至于化石，它们显然不能交配，我们就想象它们是否符合杂交标准：如果这两种动物不是化石而是活生生的有生育能力的异性，它们是否能杂交呢？
杂交标准使得“物种”在分类学的层级系统中被赋予了一个独特的地位。在物种之上的“属”只不过是一组彼此相似的物种的集合，并没有一个客观的标准来界定到底多相似才能被放到一个属里。其他的更高阶分类，如科、目、纲、门、界以及存在于它们之间的各种“亚”类和“超”类等概念也是如此。在“物种”的下面，“亚种”和“种族”这两个概念在使用上基本等价，同样也没有客观的标准决定两个人是否属于同一种族，或者一共有多少种族。不同种族可以相互通婚，所以有很多混血种族，这也让情况变得更加复杂，当然这种情况只发生在种以下的级别中。
物种由于充分隔离而最后不能杂交的过程中，通常会经过一个中间阶段，在这个阶段它们是作为独立的亚种或种族而存在的。分离的种族可被视作一个新物种的形成，只不过这个过程并不必然走向终点，即新物种的形成。
以能否杂交作为标准很实用，它就人类及其种族的关系做了一个清晰的裁定。所有现存的人类种族都可以相互混血杂交，所以我们都属于同一个物种，没有任何有声望的生物学家会质疑这点。世界上现在存在的人种都可以通婚，因此我们都属于人类这个物种，没有生物学家会对此有异议。但是让我提醒你一个有趣而又有点恼人的事实：尽管我们乐意通婚，产生各种各样的混血儿，但很奇怪的是我们却不愿意放弃我们多样化的民族语言。难道你不希望看到，随着混血后代变得常见，非要将人类归入某个或另一个种族的欲望会逐渐消退？这种企图显得如此荒唐，却仍然无处不在，持续涌现。不幸的是，我们的期望并不是现实，也许这个事实本身就能说明一些问题。
某个被所有美国人公认是“黑人”的人，也许只有不到八分之一的血统来自其非洲祖先，其肤色可能很浅，完全在通常所谓“白人”的正常范围之内。彩图35显示了四名美国政客，在所有报纸上其中两人被描述为黑人，另两人被描述为白人。如果有个火星人，他能辨别肤色的差别，却不曾受到我们习俗的影响，他大概会把他们当中的三个人归为一组，另一个人单独一组。但在我们的文化里，几乎每个人都会立刻把鲍威尔先生视作黑人，尽管在这张照片里他的肤色看起来比布什和拉姆斯菲尔德还浅一些。
可以拿一张照片做个有趣的练习，像彩图33那种，科林·鲍威尔站在一个典型的白人旁边（他们必须站在一起，这样可以保证光照条件是一样的）。从两张脸的额头上分别切下一个均匀的矩形区域，然后并排放一起比较。你会发现，鲍威尔和他身边的白人之间的区别很小。他的肤色可能比对方浅一些，也可能更深一些，取决于具体案例。但回头看看原始照片，你立马觉得鲍威尔是黑人。这给我们什么启示呢？
与一位天才黑人为邻。科林·鲍威尔和丹尼尔·阿拉普·莫伊。
为了充分阐述这个观点，我们再做一次“额头取样”的实验，只不过这一次换成鲍威尔和一个真正的黑人比如肯尼亚总统丹尼尔·阿拉普·莫伊（Daniel arap Moi）站在一起的照片。这一次，两张取样区域看起来大为不同。但是当我们再回到原始照片观察他们的整张脸孔，我们会再次认为鲍威尔是黑人。这张照片是鲍威尔在2001年5月拜访莫伊时拍摄的，而配套的新闻是这么说的：
作为第一位非裔美国人国务卿，鲍威尔在非洲受到了近乎救世主一般的待遇。也许正因为他是黑人，鲍威尔的严厉批评引起了巨大的共鸣……
看来非洲也受到文化传统同样的影响。
为什么人们如此轻易地接受这个明显的矛盾呢？口头上说“他是黑人”，但照片里显示的肤色却完全两样。这样的例子还有许多。这到底是怎么回事？原因有许多。首先，我们令人好奇地热衷于种族分类，即便我们谈到的某个个体的混血血统使这种区分毫无意义，而且这种划分和任何重要的事情都毫无关联。
第二，我们不倾向于把人看成一个混血种族，而是倾向于把他们归入这个或那个种族。一些美国公民有纯正的非洲血统，另一些人有纯正的欧洲血统（先不考虑另一个事实，即以长远的历史眼光来看，其实我们都来自非洲）。也许有些时候是为了方便，人们习惯用白人和黑人之类的叫法，而我在原则上并不反对这样的称谓。但是很多人——其数目可能比大多数人以为的多得多——都既有白人祖先，也有黑人祖先。如果我们继续用肤色进行分类，那么我们中的许多人实际上大概位于这两者之间。然而社会依旧称呼我们为两者之一。这也是“非连续思维的暴政”的一个例子，我们曾在《蝾螈的故事》里讨论过这个主题。美国人经常被要求填写一些表格，他们需要从五个选项中选一个填写：高加索人（无论它到底是什么意思，反正不可能指来自高加索地区的人）、非洲裔美国人、西班牙裔（无论是什么意思，但肯定不像它字面上的意思一样指西班牙人）、美国原住民或其他。没有一个空格是混血。但实际上，这些选项与真实情况不相符，很多人——如果不是大多数——都是上述类型或其他类型的混合。我倾向于拒绝选择任何一个，或者自己加上一个选项“人类”，尤其是当类别上写着委婉的“民族”两个字时。
第三，在“非洲裔美国人”的特例里，我们使用的语言中有一种相当于文化上的遗传决定论的东西。当孟德尔将皱皮豌豆和光皮豌豆杂交时，第一代的所有豌豆皮都是光滑的。那么光滑就是一个“显性”性状，而皱皮就是“隐性”性状。所以第一代豌豆都既有一个光皮的等位基因，也有一个皱皮的等位基因。但这些豌豆自己看起来和那些没有皱皮基因的纯种光皮豌豆没什么两样。当一个英国人和一个非洲人结婚，他们子女的肤色和大部分其他特征都介于二者之间。这和豌豆的情况不同。但我们都知道这个社会是怎么称呼这些小孩的：总还是叫他们“黑人”。黑色皮肤并不会像豌豆的光皮性状一样是完全显性的基因，但是社会对黑人的偏见使黑色成为一个显性性状，这是由社会文化决定的。见识深刻的人类学家莱昂内尔·泰格（Lionel Tiger）将这种现象归咎于白人文化中一种种族主义的比喻说法，即称这种混血为“血缘污染”。毫无疑问，对于奴隶的后裔来说，他们有一种强烈的合理愿望，想要彰显对非洲根源的认同。我已经在《夏娃的故事》中提到过这一点，当时说的是那个电视纪录片，关于一些来到英国的牙买加移民和西非所谓的“同根家族”煽情的重逢。
第四，人们对种族的划分具有高度的共识。像科林·鲍威尔一样表现出中间特征的混血儿，不会被一些人当作白人，而被另一些人当作黑人。一小部分人会称其为混血，剩下的大部分人会断定他是黑人。同样的情况也发生在任何表现出一点非洲血统的人身上，哪怕实际上他们的欧洲血统占绝对的主导地位。没有人会认为科林·鲍威尔是白人，除非他们试图通过称其为“白人”而与听众的期待形成反差从而达到某种政治目的。
有一种有用的技术叫作“观察者间相关性”，在科学研究中常被用于衡量一个判断是否有可靠的根据，即使没人能搞清楚那个根据是什么。在当前这个例子里，其背后的逻辑是这样的：我们也许不知道人们怎么判定某些人是“白人”还是“黑人”（我希望我刚才已经证明这种判断不是由于他们自身的白和黑），但肯定存在某种可靠的判断标准，因为随便找两个人，都能得出一样的判断。
这种观察者之间的相关性很高，对于各种混血的情况都适用，而这个事实本身也证明，在人类内心深处有着某种根深蒂固的东西。如果它是超越文化而存在的，这让我们忍不住联想起人类学家对色彩感知的研究。物理学家告诉我们，彩虹的红、橙、黄、绿、蓝、靛、紫只是简单连续的光谱。是生物学或者心理学或者二者的共同作用，从物理学的连续光谱中选出这些特征波长，特殊对待它们，分别起了名字。有个字表示蓝色，有个字表示绿色，但蓝和绿中间的颜色就没有了。人类学家有个有趣的实验发现（顺便提一下，这与一些有影响力的人类学理论相悖），不同文化对颜色的命名有着普遍的一致性。我们似乎对于种族的判定也有类似的共识。它甚至可能比我们对彩虹颜色达成的共识更强烈而清晰。
我前面提到，动物学家定义的物种指的是其成员在自然环境下（野外）可以杂交的动物群体。在动物园里能杂交不算数，人工授精也不行，或是用关在笼子里唱歌的雄性蝗虫去糊弄雌性蝗虫也不行，即使所生的后代具有繁殖能力。我们可能会争论这个标准是不是唯一有效的物种定义，但这确实是大多数生物学家使用的标准。
如果我们想将这个定义应用于人类，那么就会出现一个特殊的困难：我们怎么区分杂交是在自然条件还是在人工条件下进行的？这个问题不容易回答。今天，所有人类都属于同一个物种，而且他们确实也乐意相互通婚。但请记住，这个标准说的是他们是否在自然状态下选择这么做。那么人类的自然状态是什么呢？这种自然状态还存在吗？如果远古时期就如今天的某些情形一样，两个相邻的部落有不同的宗教信仰，不同的语言，不同的饮食习惯，不同的文化传统，而且相互之间还持续不断地战斗；如果各个部族的成员从小就被告知另一个部族是次等人，是“动物”（即便现在还有这种事发生）；如果他们的宗教信仰教育他们与另一个部族通婚是不被允许的禁忌，是“不守教规的”，是不洁的，那么他们之间就不会通婚。尽管在解剖学及遗传学上，他们之间是完全一样的。因此只有改变宗教信仰或者风俗习惯，才能打破这种通婚的禁忌。那么，如果有人想要对人类采用这种杂交标准来判定种族呢？就像褐色雏蝗和异色雏蝗，尽管生理上是可以杂交的，但是它们却并不杂交，所以被判定为两个不同的蝗虫物种。那么人类，至少在古代不通婚的部族里，是不是也可以基于同样的理由被判为不同的物种？要知道，褐色雏蝗和异色雏蝗除了歌声不同之外，其他任何特征都是一样的。如果诱使它们进行杂交（这很容易），它们的后代也是完全可育的。
无论我们作为观察者如何看待外表的不同，在遗传学家的眼里，今天的人类极为一致。将人类拥有的遗传变异纳入考虑，我们可检测与我们称之为“种族”的地域性人群相关的基因比例。这些基因只占据基因总数的极小一部分：根据测量方法的差异，占比在6%和15%之间——比其他物种的亚种间差异小很多。遗传学因此得出结论：种族并不是个人很重要的特征。让我们换个方式来说明这一点。假如人类被消灭，只剩下一个地方性的种族，那么人类的遗传多样性大部分还是会被保存下来。这并不是一个直觉上显而易见的判断，甚至可能会让一些人大吃一惊。比如，如果种群的差异像大多数维多利亚时期的人们曾经认为的那样重要，我们就需要保存所有人类种群才能保护人类的大部分遗传多样性。但事实并非如此。
这一定会让维多利亚时期的绝大多数生物学家感到吃惊，他们习惯于透过种族的有色眼镜看待人类。这种态度一直持续到20世纪，特别是希特勒利用权力将种族主义观点转变为了国家意志。许多其他人——不光是在德国——也有同样的想法，只是没有权力将之付诸实施。我之前曾引用过赫伯特·韦尔斯（H. G. Wells）对“新共和国”的想象（《预测》，1902年出版）。我在这里再次引用，因为这将是一个有益的提醒，提醒我们这样一位在那个时代被视为进步和左倾的顶尖知识分子竟能说出这样可怕的话，而这一切都只发生在一个世纪以前，而现在已经很少有人留意到他说过这些话：
新共和国会怎么对待那些下等种族呢？它将如何对待黑种人？……黄种人呢？……犹太人呢？……大群的黑种人、褐种人、下等白种人和黄种人，那些无法顺应社会对效率需要的人。然而，世界是一个现实的世界，不是什么慈善机构，我确信这些人种最终都会被淘汰……新共和国人民的伦理体制，也是将会主宰世界的伦理体制，将会优先塑造人性当中优秀、高效、美好的部分——美丽而强壮的身体，清新而强健的灵魂……而大自然一直以来所用的改造世界的方法，乃是死亡……靠的是阻止弱者传播弱小……新共和国的人民……将怀有一个理想，从而肯定杀伐的价值。
我认为我们应该对这一个世纪以来我们的态度所发生的变化感到欣慰。或者，从反面教材的警示意义上看，这可能要部分归功于希特勒，因为没人想被别人指责自己说出希特勒曾经说过的话。不过，我很好奇，未来22世纪的后人们会从我们这里引用些什么话并为之感到可怖？也许是我们对待其他物种的态度？
这些只是题外话。尽管外表有差异，但人类在遗传层面具有高度单一性。如果你比较血液样本中的蛋白分子，或者直接对基因测序，你会发现，世界上任何地方的两个人之间的差异都比两只非洲黑猩猩之间的差异小得多。若要解释这种遗传的单一性，我们可以猜测，我们的祖先（而非黑猩猩的祖先）在不久前经历了一个或者多个遗传瓶颈。世界各地各种各样的人类种群数量急剧下降，很多走向灭绝，但还是有一些人幸存下来。这是现今人类在遗传上如此单一的原因。相似的证据表明，猎豹在上次冰期末期经历了一个更加狭窄的遗传瓶颈，其遗传单一性更高。
有些人可能会觉得生化遗传学上的证据并不能令人满意，因为这似乎与他们的日常经验相悖。与猎豹不同，我们看起来并不显得单一[111]。挪威人、日本人和祖鲁人的外观的确看上去有巨大的差别。本着这世界上最好的意愿，虽然直觉上难以接受但它却是事实：他们实际上更相似，比三只黑猩猩彼此间的差异更小，尽管在我们看来黑猩猩们长得差不多。
这当然是一个在政治上敏感的话题，我曾在一个大约有20位科学家参加的集会上听到西非的一位医学研究者讲了一个有趣的讽刺笑话。会议开始的时候，主席让大家沿着圆桌轮流进行自我介绍。那位非洲人是在场的唯一一位黑人——他肤色真的挺黑，和许多“非裔美国人”不一样——他碰巧戴了一条红色的领带。他结束了自我介绍，然后笑着说：“你们可以很容易记住我，我就是那个戴红色领带的人。”他友好地嘲讽了那些身体朝后靠在椅背上假装没注意到种族差异的人。我记得巨蟒剧团（Monty Python）有个小品剧里面有类似的台词。不管怎样，尽管外表不同，但我们不能无视遗传学证据，我们确实是高度单一的物种。怎么解释这种外观的表象和实测的真实之间表面上的矛盾呢？
有一个事实是，如果你检测所有人类种族的遗传差异，并将它分解成种族间差异和种族内差异两个组分，你会发现种族间的差异占总体差异的比例非常小。人类大部分遗传差异既能在种族间找到，也能在种族内部找到。只有另外很少的一些特殊变异才能将不同种族的人区分开来。这些都是完全正确的。但因此而推断种族是一个完全没有意义的概念却是错的。
关于这一点，剑桥大学著名的遗传学家安东尼·爱德华（Anthony W. F. Edwards）在他的论文《人类基因多样性：莱文廷的谬论》（Human genetic diversity: Lewontin's fallacy）中就有说明。理查德·莱文廷（Richard C. Lewontin）是一名同样来自剑桥（美国马萨诸塞州的那个剑桥）[112]也同样著名的遗传学家。他的政治信念令人尊重，但他有个弱点就是一有机会就把自己的政治信念牵扯进科学领域。莱文廷有关种族的观点在自然科学界和社会科学界已经成为被普遍接受的正统观念。他在1972年的一篇著名论文中写道：
很明显，我们通常的感知，即人类不同种族或群体间存在着比族群内部更大的差异，是一种偏见。根据随机挑选的遗传差异来看，人类种族和群体间实际上非常相似，人类迄今最主要的遗传变异都来自个体之间的差异。
当然，以上所说的正是我所接受的观点。这毫并不奇怪，因为我写的这些大部分是来自莱文廷的观点。但是让我们看看莱文廷接下来的话：
人类的种族划分没有任何社会价值，而且破坏了社会和人类的关系。既然现在看来这种种族划分没有任何遗传学或分类学意义，那也就没有理由让它继续存在了。
我们都乐于赞同人类种族的区分毫无社会价值，并且破坏了社会和人类的关系。这也是我反对在表格上选择种族选项以及反对择业时种族歧视的原因之一。但是那并非意味着种族概念没有一点遗传学或分类学的意义。这是爱德华的观点，他的理由如下：无论种族间差异占人类总体差异的比例有多小，如果这些种族特性和其他种族特性有很高的相关性，那么依据定义，它们就包含了信息，因此也就具有分类学上的意义。
“包含信息”有着相当精准的含义。一句包含信息的话可以告诉你一些你之前不知道的东西，其中的信息量可以通过先验不确定性的下降来衡量，而先验不确定性的下降又可以通过概率的变化来衡量。这就为我们提供了一种方法，可以在数学上精确地描述一段话的信息量，但我们不必牵涉其中的细节[113]。如果我告诉你伊夫林是个男性，你立即就知道了许多有关他的信息。你关于他生殖器官形状的不确定性就降低了许多（虽然并没有彻底去除），你还了解了许多你之前不知道的事情，例如他的染色体、激素和其他的一些生化指标等。而关于他声音的低沉度、面部毛发的情况、体脂和肌肉分布等信息的不确定性也有一定减少。与维多利亚时代的偏见不同，你之前关于伊夫林的智力水平、学习能力的不确定性却没有因为获知性别而有所改变。你之前不能确定他举重的能力以及擅长的体育项目，现在你的不确定性有了一定程度的降低，但没有定性的结论。在任何一个体育项目中，都有许多女性可以打败许多男性，尽管最强的男性往往战胜最强的女性。这表明，在我告诉你伊夫林的性别之后，你对他的奔跑速度或打网球的能力稍微有了更多的了解，但是并没有达到准确的程度。
现在回到种族问题上来。如果我告诉你苏西是个中国人，那么你之前关于这个人的不确定性会降低多少？现在你能大概确定她的头发又直又黑（或者生来是黑色的），她的眼睛是有内褶的，以及其他的一些事情。如果我告诉你科林是个“黑人”，如前所述，这并不意味着科林的肤色是黑色的。不过，无论如何，这些信息显然并非没有价值。观察者之间的高度一致性意味着存在一组特征，大部分人都能够辨认出这些特征。所以有关“科林是黑人”的描述确实可以减少先前对他的不确定性。反过来也是可以的。如果我告诉你卡尔是奥林匹克短跑冠军，那么你以前关于他的种族的不确定性就会降低许多，这是统计学上的事实。实际上，你会比较自信地猜测他是个黑人[114]。
我们讨论这个话题是因为我们想知道，种族概念是否是一种——或者曾经是一种——划分人群的有效方式，或者说包含丰富信息的方式。我们该怎么用观察者之间的一致性标准来判断这个问题？好，假设我们从下面六个国家各随机挑选出20张标准的全脸头像照片：日本、乌干达、冰岛、斯里兰卡、巴布亚新几内亚和埃及。如果我们把这120张照片给120个人看，我猜每一个人都能百分之百地将照片分成六个不同的类别。更进一步，如果我告诉他们这六个国家的名字，假如这些参与者受过良好的教育，那么他们应该可以准确地将这些照片与各个国家对应起来。我还没做过这个实验，但是我相信你们都会赞同我说的这个结果。我没做实验就下这样的结论，这似乎并不科学。但我这种自信——认为尽管没做实验但你也会赞同我的观点的自信——恰恰是我要表达的观点。
即便做实验，我不认为莱文廷会期待得到与我预测不符的结果。然而如果像他说的那样种族划分没有任何分类学和遗传学意义，就应该得出相反的结论才对。如果没有分类和遗传学意义，那么唯一导致观察者间高度一致性的途径就是文化偏见在世界范围内存在普适性。我认为莱文廷肯定不想得出这个结论。简而言之，我认为爱德华是对的，而莱文廷这次又错了。当然，总的来说莱文廷还是正确的，毕竟他是一位杰出的数学遗传学家。人类总体差异中由种族间差异所做的贡献确实是很低的。但是，不管种间差异在总体差异中占的比例有多小，这种差异在观察者间是一致的。因此，通过测量观察者间的判断一致性还是可以提供很丰富的信息。
在这里我必须再次申明，我强烈反对填写表格的时候被要求填写有关“种族”和“民族”的选项，而且强烈支持莱文廷认为种族划分的做法破坏了社会和人类关系的观点，尤其是当某些人将种族信息作为区别对待的手段时，无论这种区别对待是积极的还是消极的。对某个人贴上种族标签，在某种程度上确实能够了解到更多信息。这些信息可能让你更多地了解他的头发颜色、肤色、头发曲直、眼睛大小、鼻子高低、身体的高度等。但是这不能让你判断他胜任某项工作的能力。即便在一些少见的情况下，种族信息确实降低了你对一个人是否胜任特定工作的不确定性，将种族标签作为招聘时区别对待的基础仍然是不对的。根据能力招募短跑队员，你可能会得到一个全部由黑人组成的短跑队，那又如何？这是你无法通过种族歧视来达成的结果。
一个伟大的指挥家在挑选乐队成员时，总是让他们在幕布后演出。他们被告知不准说话，甚至被要求脱掉鞋子，以免高跟鞋的声音暴露演出者的性别。即使从统计学上来讲，女性弹竖琴的能力要优于男性，但这并不意味着在选择竖琴师的时候要女性优先。我认为，仅因对方所属某一族群就加以歧视的行为总是邪恶的。现在几乎所有人都认为，当年南非的种族隔离法是邪恶的。而在我看来，美国校园里对“少数民族”学生优待的做法，其实与种族隔离一样应该遭人诟病。这两种做法都是将一些人看成群体的代表，而不是她或他本人。这种特殊优待有时候被视为对他们数个世纪以来遭受的不公平待遇的补偿。但是，我们怎么能用对某个当代个体的补偿来弥补之前另一个团体里面一些早就死了的成员所犯下的错误呢？
有趣的是，类似这种个体和群体之间的混淆也体现在词汇的运用上，这可以作为判别一个人是不是顽固派的标志，这些人说“Jew”而不说“Jews”。
这位“富吉乌吉”（Fuzzy Wuzzy）是个了不起的战士，可是他分不清左右。至于帕坦人……[115]
人们都是不同的个体，同一群体的不同个体之间的差异远比群体之间的差异大。关于这一点，莱文廷无疑是正确的。
观察者间的这种共识表明种族划分并不是完全不能提供信息的，但是它提供了什么信息呢？只是关于关于一些人的共同特点所达成的共识：比如眼睛的形状和头发的卷直程度——没有更多信息，除非我们被告知了更多的条件。由于某些原因，这只是与我们种族联系相关的表面、外部、琐碎的特征——可能主要是面部的特征。但是为什么仅仅在外部特征上人类种族就表现得如此不同呢？为什么其他物种不同个体的外观相对一致，而我们人类看起来差异却这么大？若是同等程度的差异发生在动物界其他物种身上，我们很可能会把它们当作许多个不同的物种。
在政治上最可接受的解释是，任何物种的成员都对同种的异类具有很高的敏感性。基于这种观点，我们更容易察觉人类的差异，而对其他动物的差异不那么敏感。我们认为黑猩猩几乎都长得一样，但是黑猩猩们互相看起来差别可能像我们眼里基库尤人（Kikuyu）和荷兰人的差别那样明显。已故的美国心理学家托伊贝尔（H. L. Teuber）是一位研究面部识别的神经机制的专家。他想要在证明这个理论在种族层面是成立的，于是让一位中国研究生研究这个问题：“为什么西方人认为中国人看起来都很像呢？”经过3年的专注研究，这位中国学生报告了他的结论：“和西方人比起来，中国人确实彼此更相似。”托伊贝尔讲起这个故事来眉飞色舞，显然他把这个故事当成一个笑话来讲，所以我不知道这件事的真实原因到底是什么。但是让我相信这个结论没有任何困难，而且我并不认为这会惹怒谁。
我们的祖先在并不遥远的过去走出非洲，遍布世界各地，迎来极其丰富多样的聚居地、气候和生活方式。我们可以做一个合理的推测，环境的改变导致了强有力的选择压力，尤其是对身体裸露的部分，比如皮肤，它需要承受日照和寒风的冲击。很难想象其他物种能够将栖息地从赤道延伸到北极，从海边延伸到高耸的安第斯山脉，从干燥的沙漠到潮湿的丛林，以及中间一切过渡地带。这些不同的环境必然产生不同的自然选择压力，如果各地的人群没有因此而发生分化，那才是真正的奇怪。非洲、南美洲和东南亚密林深处的狩猎者全都不约而同地长得身材矮小，几乎可以肯定，这是因为在丛林里，狩猎者的身高实际上是一种障碍。生活在高纬度的人需要多晒太阳，这样皮肤才能合成足够的维生素D，因此他们肤色比较浅，有利于吸收太阳光。而生活在赤道附近的人面临相反的问题，他们要有深色的皮肤，抵御热带阳光中致癌的射线。这样看来，这种区域选择主要影响一些类似肤色这样的表面特征，并不妨碍人类大部分基因仍然保持一致。最近哈佛大学的戴维·赖克课题组关于古代欧洲人基因组的研究精确地找到了一些参与的基因。在选择压力最强的五个基因区域中，除了乳糖耐受（见《农民的故事》）和眼睛颜色外，还有两个基因参与了皮肤色素形成，另一个与维生素D的水平有关。似乎浅色皮肤遗传变异的来源是东欧的农民和斯堪的纳维亚地区的狩猎采集者，之后这些变异扩散到西欧地区深色皮肤的狩猎采集者中间。
在理论上，环境因素可以充分解释这种掩盖了我们内在相似性的表面多样性。但是对我来说，这似乎还不够充分。至少，我认为多一个解释因素将更加有助于理解，而我在这里试着根据我们先前关于文化阻碍通婚的讨论提供这样一个因素。无论是考察基因总体还是随机挑选一些基因样本来判断，我们人类都确实表现为一个非常单一的物种。但是那些能够导致易于识别的性状变异的基因——能够帮助我们将自己的同族和异族区别开的基因——却表现出不成比例的大量变异，也许这里存在着某些特别的原因。这些基因包括那些负责外表可见“标识”，比如肤色的基因。然而，我要再次说明，这种高度的辨识度是通过性选择进化而来的，特别是人类这样一个如此固守文化传统的物种更是如此。我们的婚姻在很大程度上受到文化传统的影响，也因为我们的文化——有时候是我们的宗教信仰——会鼓励我们歧视外族人，特别是在选择配偶的时候，而这些表面上的差异可以帮助我们的祖先选择本族人，排除外族人，所以这些外观基因的多样化程度超过了不同种族之间真实的基因差异程度。思想家贾雷德·戴蒙德在《第三种黑猩猩的浮沉》（The Rise and Fall of the Third Chimpanzee）中曾提出相似的观点，而达尔文也曾频繁地运用性选择来解释种族间的差异。
我想要陈述这个理论的两个版本：一个强版本和一个弱版本。而真相可能是这两者的某种组合。强理论认为肤色及其他显著的基因标识作为择偶时的一种辨识因素，受到积极的进化选择；弱理论可以被认为是强理论的铺垫，它认为在物种形成的早期阶段，比如语言和宗教这样的文化差异处于和地理隔离同等的地位。一旦两个群体之间的文化差异达到了初始隔离的程度，种族之间不再有基因交流将它们融为一体，这两个群体在基因的进化上就会渐行渐远，好像受到地理隔离一样。
在《丽鱼的故事》中，我们看到只要给予物种一个始于偶然的隔离，通常是地理隔离，那么同一祖先的种群可以分化成基因型截然不同的两个物种。像高山这样的屏障可以阻断两个峡谷之间的基因交流，所以两个峡谷里的种群基因库可以自由地向不同的方向漂移。通常来说之所以产生这种漂移，是因为它们受到不同的选择压力。比如山那边的气候可能比山这边湿润一些。不管怎样，截至目前，我们考虑的初始隔离都“必须”是地理隔离。
没人会认为地理隔离是某种蓄意而为。这不是“必须”在这里的含义。“必须”的意思是，如果最初没有地理上的隔离（或其他同等的隔离），这些种群之间就会通过杂交在遗传上紧密相连。如果没有最初的隔离屏障，新物种无法形成。一旦两个早期的物种已经产生了分离（开始是形成不同的亚种），从遗传角度讲，就算地理屏障消失，它们依然会渐行渐远。
这里存在一些争议。一些人认为最初的分离必须是地理隔离，而另一些人，尤其是昆虫学家，特别强调一种所谓的“同域物种形成”现象。许多食草昆虫只吃一种特定的植物，它们在这种特定的植物上与它们的配偶相遇并繁殖后代。它们的幼虫仿佛“印随”[116]在这些它们赖以为食、赖以成长的植物上，等它们长大成熟，也会同样选择同种的植物产下自己的卵。所以假如一只成年雌虫错误地将卵产在了错误的植物上，它的雌性后代便会印随这棵错误的植物，时机成熟后，还会把卵产在错误的植物上。它的幼虫会继续这种错误，长大后仍然印随错误的植物，与其他停留在这种植物上的雄虫交配，最后再次在这些错误的植物上产下后代。
从这些昆虫的例子可以看出，亲本类型的基因传递可以在一代之内就突然切断。理论上，一个新的物种可以就此诞生，完全无须地理隔离。换言之，作为食物的两种植物的差异对于这些昆虫来说，就相当于其他动物难以逾越的高山大河。据说，在昆虫中，这种同域物种形成现象比真正的地理隔离造成的物种形成还普遍。如果是这样的话，鉴于昆虫种类占据了物种数目的大多数，甚至可以说大多数物种形成事件都是同域物种形成。若是如此，我在这里想要提出的是，人类文化也提供了一种阻隔基因流的特殊方式，在某种意义上与我刚刚讲述的昆虫的情况是等价的。
对于昆虫来说，它们对植物选择的倾向性从亲本向下遗传给子代，是借助两个伴行的事件，一个是幼虫固定取食一种植物，一个是成虫在同一种食源植物上交配和产卵。就这样，谱系建立起“传统”，并代代相传。人类的传统也是如此，只是更复杂罢了。典型的例子就是语言、宗教、社会礼仪和习俗。孩子通常跟随父母的宗教信仰和语言习惯，但就像昆虫与其食用的植物一样，大量的“错误”让人生变得有趣。昆虫与它们摄食的植物周围的昆虫交配，而人类倾向于和拥有相同语言和宗教信仰的人结婚。所以不同的语言和宗教的作用就和昆虫取食的植物或者同传统地理隔离里面高山的作用一样。不同的语言、宗教和社会习惯构成了基因流的障碍。根据我们的理论的弱版本，随机的基因差异在不同语言和宗教背景的两侧简单积累起来，正如基因差异在高山两边的生物中积累一样。随后，根据该理论的强版本，随着人们利用外观的明显差异作为择偶选择的附加区别标签，这种基因差异就得到进一步的强化，从而为最初导致隔离的文化屏障提供了补充[117]。
我当然不建议将人类分为多个物种。恰恰相反，我想说的是人类文化，主要指语言、宗教和其他文化等，使我们严重背离了随机婚配，并在过去对人类的遗传积累发挥了非同寻常的作用。即使这样，如果你将基因总体考虑在内，我们仍是一个非常单一的物种，只是在外观特征上存在一些出人意料的多样性，这些多样性琐碎而显著，成为歧视的素材。这种歧视可能不仅存在于择偶过程，也在树立敌人、仇视外人以及宗教偏见等方面发挥了作用。
果蝇的故事
1894年，遗传学先驱威廉·贝特森（William Bateson）出版了一部名为“变异研究的材料，特别是物种起源的非连续性”（Materials for the Study of Variation, Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species）的著作。在这本书中，贝特森罗列了一个引人入胜又近乎骇人的遗传变异名录，并且思考它们可能如何启发我们对进化的认识。书中有偶蹄的马、脑袋正中长着独角的羚羊、多出一只手的人，以及单侧长有五条腿的甲虫等。在这本书里，贝特森新创了一个术语“同源异形”（homeosis），用于描述一类典型的遗传变异。同源异形的词根“homoio”在希腊语里表示“相同的”。同源异形突变（我们现在是这样称呼它，但“突变”一词在贝特森写书的时候还没有被人使用过）是指身体的某个部件出现在身体上另一个部位。
贝特森自己举的例子里有一只叶峰，它本该长触角的地方长了一条腿。当你听说这个奇怪的现象时，也许会像贝特森一样猜想这里一定隐藏着关于动物正常发育过程的重要线索。你猜对了，而这也正是这个故事的主题。这种同源异形现象——在触角的位置长了一条腿——后来在果蝇（Drosophila）中也被发现，并被命名为触角足突变（antennapedia）。Drosophila的字面意思是“露珠爱好者”。果蝇长期以来都是遗传学家的宠儿。虽然不应该将胚胎学与遗传学混为一谈，但是近来果蝇不光是遗传学的宠儿，还成为胚胎学研究的新星。这里要讲的就是果蝇在胚胎发育中的故事。
生物的胚胎发育是受到基因控制的，但在理论上，这一调控过程可能有两种截然不同的方式。我们在《小鼠的故事》里介绍过这两种方式，分别是蓝图式和菜谱式。建筑工人在设计图纸规定的位置砌砖造房子，而面点师制作糕点却不是把面包粉和葡萄干摆在特定的位置，而是按照特定的程序处理配料，筛面粉、搅拌、打发和加热等等[118]。生物学教科书把DNA简单描述成设计蓝图的说法是不对的。其实胚胎发育根本不曾遵照某个设计蓝图。因为在任何情况下，DNA都无法给最终成品长成的样子开出处方。或许其他行星上的生命形式可以这样，但难以想象这怎么起作用。那估计得是很不一样的生命形式才行。但在我们的地球上，胚胎发育遵循菜谱方式。或者可以换用另外一种和蓝图很不一样的比喻，在某种程度上这个比喻比菜谱更恰当，即胚胎发育像折纸一样遵循一系列的模式。
折纸这个比喻更适合描述胚胎的早期发育。身体主要器官的形成最初是通过细胞层的一系列折叠和内陷完成的。一旦构建生物形体的各种零部件归位，接下来的胚胎发育就主要是细胞生长，此时的胚胎就像个热气球一样，所有部件都充气膨胀开来。这是一种非常特殊的气球，身体的不同部分以精确控制的不同速率膨胀。这就是非常重要的“异速生长”现象（allometry）。《果蝇的故事》要讲的大多与胚胎发育的前期——折叠阶段相关，而不是后期的膨胀阶段。
细胞不会像砖块那样按照图纸来进行简单堆砌，决定胚胎发育的是细胞的行为。细胞之间相互吸引或者排斥，并且以多种方式改变自己的形态。细胞分泌某些化学物质，这些化学物质可以向外扩散并远距离影响其他细胞。有时细胞还会选择性地走向死亡，从而通过减少细胞的数量达到塑造形状的目的，就像雕刻家雕琢自己的作品一样。细胞就像合伙搭建土丘的白蚁，它们“知道”如何响应不同浓度梯度的化学信号，并与其相邻的细胞相互联络。同一个胚胎的所有细胞都具有相同的基因，因此细胞行为的差异不可能是由基因本身造成的。真正的差异在于到底哪个基因被激活，具体表现为细胞包含哪些基因产物即蛋白质。
在胚胎非常早期的阶段，细胞需要“知道”自己在两个主要维度上的位置，即头尾轴（前后轴）和上下轴（背腹轴）。那么这里的“知道”是什么意思呢？最初是指一个细胞的行为取决于它所处位置的化学浓度梯度，而这个梯度是沿着两个体轴分布的。胚胎的这种化学浓度梯度必然源于卵细胞本身，因此它受到母体基因的调控，而不是合子自身的核基因。举个例子，果蝇母体基因型中有一个叫bicoid的基因，它在滋养细胞中表达。bicoid基因编码表达的蛋白质被转运至卵细胞，并在卵细胞的一端富集，朝另一端逐渐减少。由此而形成的浓度梯度（其他类似蛋白也是如此）标定出卵细胞的前后轴。在与此垂直的方向，类似的机制界定了卵细胞的背腹轴。
这些用于标定卵细胞体轴的浓度梯度会持续存在于受精卵随后分裂所产生的细胞内。胚胎最初的几次分裂并不增添新物质，而且分裂是不完全的：产生许多独立的细胞核，这些细胞核却没有完全被细胞膜分开。这种具有多个细胞核的细胞被称为合胞体。随后，完整的细胞膜形成，将细胞核分开，此时的胚胎便成为正常的多细胞。在这整个过程中，如我前面所述，最初形成的化学梯度一直存留于这些细胞内，因此，早期这些细胞核就沐浴于各种关键物质不同的浓度环境下，其浓度对应于最初的二维浓度梯度。这会导致在不同的细胞内会有不同的基因被激活（当然，现在我们所讨论的是合子基因，而不再是母源基因了）。细胞分化就此开始，并且在胚胎发育后期，细胞继续沿着这个原则规定的路径进一步分化。此时，胚胎自身基因所形成的更为复杂的化学浓度梯度取代了由母源基因建立的原始浓度梯度，由此产生胚胎细胞家系的分化，而这又导致细胞进一步分化。
节肢动物的身体有一个较大尺度的分区，即躯体被分成若干体节，而不仅仅是细胞群。这些体节呈线性排列，从前端的头部依次排列到末端的腹部。昆虫头部有6个体节，其中触角位于第二体节，接下来是下颚及其他口器。成体昆虫的头部体节被挤压在一个很小的区域内，因此它们的前后界线并不是很明显，但在胚胎发育时期可以很清楚地看到。胸部3个体节（T1、T2和T3）之间的分节线非常明显，且每个体节具有一对腿。T2和T3体节通常长有翅膀，但果蝇和其他苍蝇只有T2体节有翅膀[119]。T3体节上的第二对翅膀则进化为平衡棒，这是一对很小的可以振动的棒状器官，好似一对微型陀螺仪，用于飞行导航。化石显示早期昆虫具有三对翅膀，每个胸节各具一对。胸节之后排列着许多腹部体节（某些昆虫有11个腹节，果蝇有8个，这取决于你如何计算位于身体最末端的生殖器）。细胞“知道”（我们前面已经解释过其含义）它们位于哪个体节，并且根据自己的位置表现出相应的行为。这些都是通过一个在细胞内激活的特殊调控基因即“Hox”基因的中介作用来实现的。因此，可以说果蝇的故事基本上就是Hox基因的故事。
假如我能告诉你，每个体节都对应一个特定的Hox基因，并且每个特定体节内的细胞里只有对应的Hox基因被激活，那样事情会显得简洁得多。甚至更进一步，若是Hox基因在染色体上排列的顺序与它们所调控的体节的顺序相同的话，这一切就更加整饬有序了。可是事实并非这么简单，但也非常接近了。实际上，Hox基因确实是按照正确的顺序排列在染色体上的，鉴于我们对基因工作原理的了解，这真是太美妙了。但是，昆虫只有8个Hox基因，并没有足够多的Hox基因来对应所有的体节，并且还有其他一些复杂因素（我在这里没法一一展开）。其实，成虫的体节与幼虫所谓的副体节（parasegment）并不完全对应。请不要问我为什么（或许设计师当时正在休假），但是成虫的每个体节都是由幼虫的一个副体节的后半部分和下一个副体节的前半部分组成的。除非另有说明，我将依旧用“体节”一词代表幼虫的“副”体节。至于8个Hox基因是如何调控17个体节的问题，现在看来可能部分是通过利用化学浓度梯度的办法来完成的。每个Hox基因主要在一个特定的体节中表达，但是也在躯体更后端的体节中以越来越低的浓度表达。细胞可以通过比对多个上游Hox基因的表达梯度来判断自己所处的位置。实际情况要比这个更复杂一些，但是这里我们没有必要去深究其细节。
果蝇的8个Hox基因组成两个基因复合体，两个基因复合体分开排列于同一个染色体中。这两个复合体分别是触角足复合体（Antennapedia Complex）和双胸复合体（Bithorax Complex）。当然，这样起名字真是双重不幸。基因复合体的名字是以其中的单个成员来命名的，而这个成员没有表现得比其他成员更重要。更糟糕的是，基因的命名通常来自它出错时的表现，而并非其正常功能。也许换一种称呼会好一些，比如前Hox复合体和后Hox复合体。尽管如此，我们还是只能使用现有的这些名字。
双胸复合体包含了最后3个Hox基因：Ultrabithorax，Abdominal–A和Abdominal–B。在此不再赘述关于这3个基因命名的历史渊源。这3个基因对动物后端的发育有如下影响：Ultrabithorax在第8体节直至尾部末端中表达，Abdominal–A在第10体节直至躯体末端表达，Abdominal–B则在第13体节直至躯体末端中表达。从上述3个基因不同的表达起点开始，其基因产物的浓度沿体节向躯体后端逐渐下降。因此，通过对比这3个Hox基因产物的浓度，位于幼虫后部的细胞就能够“知道”自己所在的体节位置并依此表现出相应的行为。同样地，幼虫前部的细胞也是如此，由触角足复合体的5个Hox基因进行调控。
Hox基因的使命就是明确自己在躯体中所处的位置，并把这一信息告知同一个细胞内的其他基因。现在，我们就能够很好地理解同源异形突变了。当某个Hox基因出现问题时，某一体节内的细胞被告知了一个错误的体节位置信息，它们根据错误信息继续发育长成它们“以为”自己应该长成的样子。例如，我们看到在本该长触角的体节上长出了一条腿。这很有道理。任何一个体节内的细胞都能够完美地组装出其他体节的解剖构造。为什么不可以呢？制造任意体节的指令本来就潜伏在每个体节的细胞内。在正常情况下，正是Hox基因唤起了“正确的”指令来形成每个体节所需的解剖组织结构。正如威廉·贝特森做出的正确判断一样，同源异形突变所导致的生物异常现象为揭示发育系统如何正常运作打开了一扇窗。
请记得，果蝇通常具有一对翅膀和一对平衡棒，这在昆虫中是不同寻常的。同源异形突变Ultrabithorax误导原本位于第三胸节的细胞错误地“认为”它们在第二胸节。因此位于第三胸节的细胞通力合作发育出一对额外的翅膀，而不是像正常的果蝇那样长出一对平衡棒（见彩图36）。有研究者也曾观察到一只变异的面象虫（Tribolium），其所有的15个体节都长出了触角，可能是所有体节的细胞都错误地认为它们位于胸部的第二体节。
上述现象将我们带到了《果蝇的故事》最为精彩的部分。自从最初在果蝇中被发现以来，Hox基因的身影无处不在：不仅是在甲壳虫等其他昆虫中，也在包括我们人类在内的几乎所有被研究的动物中存在。而且美好得让人难以置信的是，Hox基因在不同生物体中经常发挥着相同的作用，以同样的方式告知细胞所处的体节位置，甚至以相同的顺序排列于染色体上。接下来让我们再来看看哺乳动物中的情况，这已经在小鼠中研究得十分透彻了，小鼠就是哺乳动物世界的“果蝇”。
与昆虫类似，哺乳动物也具有分节的形体，至少可以说是一种模块化的重复模式，影响到脊椎及其相关构造。可以认为每个脊椎对应于一个体节，但当我们沿着动物躯体从颈部向尾部仔细观察就会发现，并不仅仅只有脊椎骨是按照一定的规律重复排列的。所有的血管、神经、肌肉、软骨盘和肋骨都遵循一种重复的模块化的安排。和果蝇比起来，二者基本模式类似，不同之处在于细节。昆虫体节分为头部、胸部和腹部，脊椎动物分为颈部、胸部（脊柱上背部，有肋骨的部分）、腰部（脊柱下背部，无肋骨的部分）和尾部（尾骨）。与果蝇一样，无论是骨细胞、肌肉细胞、软骨细胞或者其他细胞，都需要知道它们所在的体节。与果蝇一样，这些细胞是通过Hox基因感知位置所在的。这些Hox基因与果蝇中的特定Hox基因是对应的，尽管自26号共祖以来的漫长岁月里，这些基因已经面目全非了。同样如同在果蝇中一样，这些Hox基因在染色体上是按照顺序排列的。脊椎动物的重复模块与昆虫大不相同，同时没有理由认为它们在第26会合点的共同祖先的身体是分节的。尽管如此，Hox基因的证据表明，昆虫和脊椎动物的体节模式至少存在某种深层的相似性，这种相似性也存在于26号共祖中，甚至存在于其他身体模式中，包括身体不分节的动物。
在《七鳃鳗的故事》中我们看到脊椎动物基因组经历了双重拷贝，有鉴于此，你可能不会对这个现象感到惊讶：在脊椎动物比如实验小鼠中发现了4组而不是1组Hox基因，它们分别排列于四条染色体上。a系列位于6号染色体上，b系列在11号染色体上，c系列在15号染色体上，d系列在2号染色体上。它们之间的相似性表明它们在进化过程中是拷贝而来的：a4、b4、c4、d4互相匹配。也有一些缺失，因为4个系列各自都缺失了某些区域：a7和b7相互匹配，但c系列和d系列都没有对应第7区域的基因。当2个、3个或4个Hox基因共同影响同一个体节时，它们的效应会综合起来。与果蝇一样，小鼠的所有Hox基因在它所影响的第一个体节（多数位于前端）内作用最强，而在随后的体节中效应逐次递减。
还不仅如此。除了个别例外，果蝇的8个Hox基因的每一个基因与小鼠系列中对应基因的相似程度都超过了其与其他7个果蝇Hox基因的相似程度。它们在各自的染色体上的排列顺序也一样。果蝇的8个Hox基因中的每一个都能在小鼠的13个基因中找到一个对应。果蝇和小鼠之间这种详尽的基因–基因之间的巧合只能意味着它们共同传承于26号共祖——所有原口动物和后口动物的祖先。这意味着绝大多数的动物来自一个共同的祖先，其Hox基因的线性排列顺序与我们在现代果蝇和现代脊椎动物中看到的一样。想想看！26号共祖有Hox基因，而且排列顺序与我们一样。
我已经说过，这并不意味着26号共祖的躯体被分为离散的节。事实很可能不是这样。但是肯定有某种从头到尾的纵向浓度梯度受到沿着染色体顺序排列的同源Hox基因序列的调控。共祖们都已消亡，分子生物学家们鞭长莫及，于是寻找现代后裔们的Hox基因成为热门。24号共祖是我们和文昌鱼的共同祖先。考虑到更远的亲戚——果蝇有着与哺乳动物相同的前后序列，若是文昌鱼却没有同样的前后序列，这不免让人担忧。彼得·霍兰带领他的研究小组曾对这个现象进行过研究，他们得出了令人满意的结论。文昌鱼的确具有由14个Hox基因调控的模块化体节，并且这些Hox基因也的确是按照正确的顺序排列于染色体上的。但不同于小鼠，文昌鱼只有1个而非4个并列的Hox基因序列，这倒是与果蝇相同。其原因可能是24号共祖的出现早于脊椎动物基因组复制，这个问题我们在《七鳃鳗的故事》中讨论过。
如何策略性地选择其他动物进行研究，以便得知其他特定共祖的情况呢？除了栉水母、扁盘动物和海绵（我们将分别在第29、第30和第31会合点与它们相遇），Hox基因存在于被考察的每一种动物中。例如，我们发现它们存在于海胆、鲎、虾、软体动物、环节动物、囊舌虫、海鞘、线虫和扁虫中。这些我们都能猜到，因为所有这些动物都源自26号共祖，而且我们已经有充分的理由认为26号共祖和果蝇、老鼠等后代们一样拥有Hox基因。
刺胞动物——例如水螅（在第28会合点之后才会加入朝圣之旅）——身体呈辐射对称，也就是说它既没有前后轴，也没有背腹轴。它们有口/反口轴（嘴和嘴的背面），但并不清楚它身体的什么部分对应于长轴，那么我们还能期望Hox基因起到什么作用呢？如果水螅用Hox基因来界定其口/反口轴，那么过程将非常简洁。但是到目前为止，我们并不清楚真实情况是否如此。与果蝇和文昌鱼分别具有8个和14个Hox基因不同，大多数的刺胞动物只有2个Hox基因。如果说2个Hox基因的其中一个与果蝇前部的Hox基因复合体类似，而另外一个与后部的Hox基因复合体类似，这是可以接受的。28号共祖是我们人类与这些动物的共同祖先，推测具有相同的Hox基因。在随后的进化过程中，其中一个复制了若干次，最终进化为触角足复合体，而另外一个在同一动物支系中复制形成双胸复合体。这也正是基因组中基因数量增加的方式（参见《吼猴的故事》）。但是要想真正弄清楚这两个Hox基因在刺胞动物躯体形成过程中所起的作用，尚有待于更多的研究工作。
棘皮动物与刺胞动物一样也呈辐射对称，但这种构造是次级的。25号共祖，即棘皮动物与我们脊椎动物的共同祖先，如蠕虫一般呈现两侧对称的特征。棘皮动物的Hox基因数目在具体物种中略有差异，比如海胆具有10个Hox基因。那么，这些基因到底起什么作用呢？海星的躯体内是否隐藏着其祖先的前后轴痕迹呢？Hox基因是否沿着海星的5条腕呈现梯度分布并发挥作用呢？这可能说得通。我们知道，哺乳动物的Hox基因在手臂和腿上也有表达。我的意思并不是说从1号到13号Hox基因就是简单地按顺序从肩到指尖进行表达。真实情况可能远比这个要复杂，因为脊椎动物的四肢并不是按模块组装的，而是先有一块骨头（手臂的肱骨，腿的股骨），然后是两块骨（手臂的桡骨和尺骨，腿的胫骨和腓骨），最后是手和脚上的许多小骨头，直到指尖和脚尖。这种从我们鱼类祖先的扇形鳍传递下来的排列，显然与Hox基因的线性排列并不相符。即使如此，Hox基因还是参与了脊椎动物的四肢发育。
以此类推，如果Hox基因对海星或者海蛇尾的腕（甚至海胆也可以被认为是一种海星，卷曲着的腕形成具五角的拱形，腕末端交会并在两端铰链在一起）的发育起作用，也不奇怪。此外，海星的腕与我们人类的四肢不同，具有真正连续的模块结构。海星具有水压探测器的管足是由两排沿其长轴平行排列的重复单元构成的。而这种重复单元正是Hox基因表达的典型特征。海蛇尾腕的外观和运动行为就像五条蠕虫。
托马斯·赫胥黎说过，“用丑陋的事实推翻一个美好的假设是科学最大的悲剧”。关于棘皮类动物Hox基因的事实可能并不丑陋，但是其Hox基因确实并不遵循我刚才提到的漂亮模式。实际产生的是别的模式，但它也呈现出一种惊人的美。棘皮动物的幼虫是一种小型的、两侧对称的浮游动物。而五辐对称的底栖成虫并非由幼虫转化而来。相反，在幼虫体内先发育出一个很小的迷你型成虫，它一直发育长大，直到将幼虫抛弃。在这个过程中其Hox基因一直以一种线性顺序表达，但并非沿着每条腕，而是沿着微小的成虫遵循的一种近似环形的模式表达。如果我们把Hox基因的表达轴看作一条“蠕虫”，那么只有一条“蠕虫”卷曲在幼虫体内，而非五条（对应于五条腕）。“蠕虫”的前端发育成第一条腕，而后端则发育成第五条腕。因此，海星的同源异形突变可能会导致其多长出额外的腕。事实也确实如此，贝特森的书中就记录了一只长有六条腕的变异海星。还有些种类的海星甚至具有更多的腕，一般认为这类海星是由其同源异形突变的祖先进化而来的。
迄今为止，尚未在植物、真菌和我们之前称之为原生动物的单细胞生物中发现Hox基因。但是在进一步探讨这个问题之前，我们最好还是先解决目前所面临的由命名带来的复杂问题。
Hox基因不是唯一可以引起同源异形突变的基因。它只是一类更广大的控制基因——同源框（homeobox）基因中的一个基因家族。其中“框”（box）指的是这类基因的成员在其序列中总能找到一个由180个DNA字母构成的标志性序列，人们称之为“同源异形区”（homeodomain）。就连同源框基因也不是同源异形突变的唯一来源。还存在其他控制基因，比如那些“MADS框”家族的基因。这些基因在动植物中都有发现，其突变导致本来应该长出雄蕊的部位长出花瓣。从专业术语的角度来说，Hox基因是同源异形框基因中的一个基因家族，而同源框基因又只是一类（严格来说，是一个超类）同源基因。
在已经被发现的同源框基因家族中，另一个叫作ParaHox的基因家族同样参与（消化系统和神经系统的）前后轴的发育，也同样排成一个短短的线性阵列。ParaHox基因家族最初是在文昌鱼中被确定的，但它们的分布范围比Hox基因广得多。ParaHox基因与Hox基因能对应起来，而且按照相同的顺序排列于染色体上，看来ParaHox基因是Hox基因的“表亲”。它们当然是由同一套祖先型基因通过基因复制进化而来的。其他同源框基因虽然与Hox基因、ParaHox基因的关系相距甚远，但他们自身仍会形成一个个的基因家族。Pax基因家族存在于所有动物之中，其中Pax6是这个基因家族中特别引人注目的成员之一，它其实就是果蝇的ey基因。我之前已经提到过，Pax6负责告诉相关细胞发育出眼睛。尽管果蝇和小鼠的眼睛构造迥然不同，但是这两种动物却使用相同的Pax6基因调控眼睛的发育。与Hox基因的作用类似，Pax6基因并不告知细胞如何制造眼睛，而只是指明这里是发育出眼睛的地方。
另一个类似的例子是一个叫作tinman的小基因家族。同样，果蝇和小鼠都有tinman基因。果蝇的tinman基因负责告知细胞发育出心脏，而且它们通常会按部就班地表达于正确的位置并制造出果蝇的心脏。与我们所预期的一样，小鼠的tinman基因同样会告知小鼠细胞在正确的位置发育出心脏。
这一整套同源框基因数目非常庞大，组成一个个基因家族和亚家族，就像动物可分为科和亚科一样。这就像我们在《七鳃鳗的故事》里讲述的血红蛋白的例子一样。相比人自己的β球蛋白，人类的α球蛋白与蜥蜴的α球蛋白更相近；反之人类的β球蛋白也与蜥蜴的β球蛋白相近。同样地，相比人类的Pax6，人类的tinman基因与果蝇tinman基因更相近。就像构建动物家系图一样，也有可能为它们所包含的同源框基因构建一个非常全面的家系图。两个家系图都是同样有效的，都是由发生在地质历史中的某个特殊时刻的分化事件所组成的。对于动物的家系图来说，分化事件为物种的形成。而对同源框基因家系图（或球蛋白基因家系图）而言，分化事件是指基因组内的基因复制。
动物的同源框基因家系图分成两个主要分支：AntP类和PRD类。我不准备介绍上述缩写的全称，因为这两个全称都很容易令人混淆。PRD类基因包括Pax基因和各种其他亚类。AntP类包括Hox、ParaHox以及各种其他亚类。除了上述两大分类外，还有很多其他亲缘关系较远的同源框基因，这些基因被（错误地）称作“歧异同源框基因”。它们不仅存在于动物中，而且也存在于植物、真菌和原生动物中。
只有动物才拥有真正的Hox基因，而且这些基因通常以同样的方式发挥作用，即无论动物是否具有明确的体节，Hox基因总是可以明确身体的位置信息。尽管我们之前声称在海绵动物或栉水母体内没有发现Hox基因，但它们可能隐匿在未被测序的物种中，或者可能存在于其祖先中但后来丢失了。ParaHox基因就是这样的例子。在第一个被测序的海绵基因组中并未找到ParaHox基因，但在另一组海绵的基因组中找到了真正的ParaHox基因。这意味着，所有海绵动物都曾经有过ParaHox基因（可能也包括Hox基因），但许多海绵种类丢失了这些基因，只剩下一些物种保留着1个ParaHox基因。即使发现所有动物都来自一个拥有某种形式的ParaHox基因的共同祖先，这也没什么值得大惊小怪的。这将大大鼓舞我的同事乔纳森·斯莱克（Jonathan Slack）、彼得·霍兰、克里斯托弗·格雷厄姆（Christopher Graham）以及所有为“动物”一词提出新定义的牛津同人。迄今为止，人们所说的“动物”是与植物相对而言的，这种消极的定义方式让人相当不满意。斯莱克、霍兰和格雷厄姆建议采用一种积极明确的标准，囊括所有动物并排除所有非动物种类，比如植物和原生生物。Hox基因的故事表明，动物并不是高度差异的、相互无关联的混杂门类，并不是每个物种以一种孤立的方式获得并维持其独特的体节。如果忘掉形态学而只看基因，你会发现一个事实浮现出来：所有的动物只不过是在一个特定的主题下做出了一些微小的改变。在这样的时代，作为一位动物学家该是多么令人开心啊。
轮虫的故事
有传言说，著名的理论物理学家理查德·费曼（Richard Feynman）曾经说过：“如果你认为自己理解量子理论，那说明你不懂量子理论。”我忍不住想演绎出一个进化论者的版本：“如果你认为自己了解性，那说明你不了解性。”有三位我认为特别值得我们学习的现代达尔文主义者，他们是约翰·梅纳德·史密斯、威廉·汉密尔顿和乔治·威廉斯（George C. Williams），可惜他们都已经过世了。这三位都曾将漫长职业生涯的大部分时间用于研究性的问题。1975年，威廉姆斯以这样一句反思作为其著作《性与进化》（Sex and Evolution）的开篇：“此书的写作源于如下信念：高等植物和动物中的有性生殖与当前的进化理论不一致……进化生物学面临一场危机……”。史密斯和汉密尔顿也说过类似的话。这三位现代达尔文主义大师及优秀后辈们在试图解决这一危机时遇到了困难。我在这里并不试图去解释清楚他们所做的努力，当然我自己也没有一个有竞争力的方案。事实上，《轮虫的故事》向我们展现的是有性生殖的一个结果，它仍然有待进一步的探索，从而丰富我们的进化观。
蛭形轮虫是轮虫门中较大的一个纲（见彩图37）。蛭形轮虫的存在是进化的丑闻。这话不是我说的，是约翰·梅纳德·史密斯以斩钉截铁的语气说的。许多轮虫都是无性生殖的。从这个角度来说，它们与蚜虫、竹节虫、各种甲虫以及少数蜥蜴相似，这倒没有什么特别的地方。约翰·梅纳德·史密斯难以接受的是，蛭形轮虫全都只能通过无性生殖繁育后代，这意味着所有蛭形轮虫的共同祖先必然非常古老，才能产生18个属、360个种的各种蛭形轮虫。保存于琥珀中的古代蛭形轮虫的尸体表明：这种摒弃了雄性的母系群体至少存在于4 000万年前，甚至更早。蛭形轮虫是动物界一个异常成功的种类，其数量惊人而且在全世界的淡水区系里都是主要的生物群。但是没人发现哪怕一只雄性[120]。
这有什么令人震惊的呢？让我们看一下所有动物的家系图。树状家系图外周树冠上的枝梢尖端代表的是物种，较粗的主枝则代表纲或者门。数以百万计的动物种类意味着这棵树要比我们日常所看到的任何树木的分枝都更加复杂。动物界仅有数十个门类，纲的数量也不是太多。轮虫门是进化树的一个分支，它又分为四个亚支，蛭形轮虫纲便是其中一支。这个纲的亚支再逐级往下分，最终产生360个末梢，其中每个末梢代表一个物种。其他门类也是一样，各自产生自己的纲以及更细的分类。进化树外面的末梢代表现在的物种，沿着最外层的分支向内就意味着追溯了一段历史，若是继续来到主干，那么你可能就来到了10亿年前。
理解了这些之后，我们现在为这幅灰色而萧索的进化树绘上颜色，把那些末梢按照它所具有的特征涂上特殊的颜色。我们先把所有代表飞行动物的末梢涂成红色——只涂能够主动飞行的种类，而排除较为常见的被动滑翔的物种。如果我们现在退后一步注视整个进化树，我们会看到红色区域被面积更大的灰色区域分割开来，这部分灰色区域代表的是不会飞行的动物群体。大部分代表昆虫、鸟类和蝙蝠的末梢都是红色的，且这些红色末梢彼此相邻。其他末梢都不是红色的。除了虱子和鸵鸟这样的特例，三个纲几乎全都是飞行动物。在整个灰色背景上分布着大片的红色斑块。
思考一下这在进化上意味着什么。三个红色斑块无疑起源于三只远古动物的祖先，即最早学会飞行的一只早期昆虫、一只早期鸟类和一只早期蝙蝠。飞行的本领一旦出现便显示出其显而易见的优越性。因此，随着这三类物种不断繁衍生息并最终形成三大类群即昆虫纲、鸟纲和哺乳纲翼手目，其绝大多数后代都保留了飞行的本领。
现在我们再为没有雄性的无性生殖物种进行同样的操作。（顺便说一句，没有雌性是不可能的。和卵细胞不同，精子太小了，无法独自完成使命。在动物界，无性生殖指的是摒弃雄性。）我们把进化树上所有代表无性生殖物种的末梢统统绘成蓝色。现在我们看到一种完全不同的色彩模式。代表飞行动物的红色区域是成片成片的，而代表无性生殖的区域则只是很小的零星分布的蓝色斑点。例如，代表一种无性生殖甲虫的蓝色末梢被周围灰色的末梢完全包围。或许一个属的三个物种都是蓝色的，但其临近的属都是灰色的。你明白这意味着什么吗？这说明无性生殖在生物进化历程中不时反复出现，但总是在进化为一个具有许多蓝色末梢的粗壮分支之前就很快灭绝了。与飞行不同，动物无性生殖这一特征并没有存在足够长的时间以产生一个由无性生殖动物组成的科、目或者纲。
可是，有一个可耻的例外！与其他所有蓝色小斑点不同，代表蛭形轮虫的区域是连续的蓝色大斑块，大得足够做一条海员的裤子。在进化史上，这意味着可能远古时期的蛭形轮虫就已经像我们刚才说的奇怪甲虫一样是无性生殖的了。无性生殖的甲虫及其他数百种无性生殖的物种会在进化成一个科、目甚至纲等更大的类群前走向灭绝，但蛭形轮虫却在很长的进化时间里一直坚守着无性生殖的路线并且繁荣昌盛，产生了一个完全是无性生殖的纲，目前物种数量已达360种。不像其他动物，蛭形轮虫的无性生殖能力就好比飞行能力一样，对于它们来说似乎这是一种成功的优良创新，而在进化树的其他部分，无形繁殖则是通向灭绝的快速通道。
蛭形轮虫包括360个物种的提法会引起一个问题。物种的生物学定义指的是一个所有个体只在内部而不与外部个体交配的群体。保持无性生殖的蛭形轮虫不能与其他任何个体交配，每一个个体都是独立的雌性，其后裔都走着其开辟的道路，与其他个体都是独立遗传。因此对蛭形轮虫而言，360个物种的提法只意味着是360种类型，各类型之间的差异大到我们人类可以辨别的程度，以至于让我们有理由预计，即便它们进行有性生殖，也会避开其他类型的轮虫。
然而，并非每个人都相信蛭形轮虫真的是无性生殖。在逻辑上，“从没发现过雄性”这样一个反面陈述，和“不存在任何雄性”这样一个正面结论之间存在着巨大的鸿沟。就像奥利维娅·贾德森在她那本吸引人的动物学喜剧《塔蒂阿娜博士对所有生命的性指南》中所记述的那样，博物学家曾被发现犯过这种逻辑错误。一些表面上看起来无性生殖的物种实际上有隐藏的雄性，例如某种钩子鱼的雄性个体就非常小，它们就像寄生虫一样吸附于雌性个体身上。若是它们更小一些，我们完全可能忽略它们的存在。例如某种介壳虫的雄性也很小，用我的同事劳伦斯·赫斯特（Laurence Hurst）的话说：“它们是吸附在雌性腿上的小不点。”赫斯特还引用他的导师比尔·汉密尔顿（Bill Hamilton）狡黠的话说：
你看到人类做爱的频率是多少呢？如果你是一个旁观的火星人，你会非常确定我们人类是无性生殖的。
因此，若能提出更有力的证据来证明远古时期的蛭形轮虫确实是无性生殖的，那就太好了。现在遗传学家们通过分析现存动物的基因分布模式推断其进化历程的本事越来越高妙。在《夏娃的故事》中，我们了解到我们可以通过分析现代人类基因组中信号来重建早期人类的迁徙路径。当然，我们用的不是演绎逻辑。我们不能根据现代的基因推断出历史必然如何如何。相反，我们说的是，如果历史过程是这样的，那么我们今天应该期望看到怎样的基因分布模式。研究人类迁徙的学者就是用的这种方式，哈佛大学的戴维·马克·韦尔奇（David Mark Welch）和马修·梅塞尔森（Matthew Meselson）针对蛭形轮虫展开了类似的研究。他们用遗传手段推测的不是迁徙，而是无性生殖。同样，他们采用的不是演绎逻辑。他们的逻辑是，假如蛭形轮虫在数百万年里都是纯正的无生繁殖，那么现存蛭形轮虫的基因应该表现出某种特定的模式。
应该是什么样的模式呢？韦尔奇和梅塞尔森的推理极具独创性。首先你需要知道，尽管蛭形轮虫是无性生殖的，但它们都是二倍体生物，也就是说，它们像所有有性生殖的动物一样，每个染色体都有两个拷贝。不同的是，有性生殖的卵细胞或者精子仅有一套染色体，而蛭形轮虫的卵细胞有两套染色体。因此它的卵细胞与其任一体细胞都是相似的，并且女儿是母亲的同卵双胞胎，只是获得或失去一些偶然的突变而已。数百万年来，这种零星的突变在分化中逐渐积累，并在自然选择的作用下形成今天的360种蛭形轮虫。
有一只古老的雌性轮虫，我将之称为轮虫之母，它发生了突变，结果丢弃了雄性和减数分裂，改以有丝分裂的方式产生卵细胞[121]。正是从那时起，凭着雌性的克隆，起初成对的染色体便无须配对了。10条染色体取代了先前的5对染色体（或者别的什么数目，相当于人的23对染色体），每条染色体与其曾经的伴侣之间的联系越来越弱。以前有性生殖的时候，每当轮虫产生卵细胞或者精子，成对的染色体通常会发生联会，并进行基因交换。轮虫之母逐出雄性并建立起雌性王国之后的数百万年间，由于每条染色体上的基因突变都彼此独立，染色体在遗传水平上就与其昔日的伴侣彻底分离了。即便这些染色体在历史长河中共享了同一个生物体的同一个细胞，也无法阻止这种情况的发生。在有雄性和有性生殖的大好光阴里，不会出现这种情况。在那时，个体在产生卵细胞或精子前，每条染色体都与其对应的染色体配对并进行基因交换，这使得成对的染色体间歇性地交会，从而防止它们的基因内容产生漂变。
你我都有23对染色体。其中1号染色体有两条，5号染色体有两条，17号染色体有两条，等等。除性染色体X和Y之外，其他成对染色体之间没有明显的差异。由于每对染色体都要进行基因交换，把17号染色体分别称为左17号染色体和右17号染色体似乎没什么意义，因此两条染色体都叫作17号染色体。但是，自从轮虫之母冻结了自身的基因组，一切都改变了。左5号染色体完整地遗传给所有雌性后代，右5号染色体也是如此。而这两个“双胞胎”染色体在4 000多万年的时间里从未再次配对。轮虫之母的第100代后裔仍然具有一条左5号染色体和右5号染色体。尽管它们已经发生了一些变异，但所有左5号染色体还是很像，因为毕竟它们都是从同一位祖先的左5号染色体遗传来的。
现今的360种蛭形轮虫都是从轮虫之母分化而来的，都经历了同样的进化时间。360种蛭形轮虫的所有个体仍然都具有祖先基因组中左右染色体的一条拷贝。虽然每条染色体在进化过程中经历了大量变异，但左右染色体间并没有发生基因交换。轮虫之母的时代和今天之间的任何时候，若是蛭形轮虫的祖先们但凡曾经有过一次有性生殖，那么同一个轮虫个体的左右染色体间的差异将就会减小很多。无性生殖持续至今，左右染色体间的差异甚至已经到了压根儿就认不出它们原来是配对的染色体。
现在让我们来比较一下现存的两种蛭形轮虫，例如红眼旋轮虫（Philodina roseola）和四角粗颈轮虫（Macrotrachela quadricornifera）都属于蛭形轮虫的一个亚群即旋轮科（Philodinidae），而且它们肯定有一个比轮虫之母晚得多的共同祖先。既然没有有性生殖，那么两个物种的每一个个体的体内，左右染色体在遗传上漂离的时间应该完全一样，也就是轮虫之母距离现在的时间，所以每只轮虫的左右染色体之间应该有很大的差异。但如果你比较红眼旋轮虫的左5号染色体和四角粗颈轮虫的左5号染色体，你应该会发现它们比较相似，因为它们尚没有足够的时间各自产生许多变异。同样地，两者的右5号染色体之间也应该没有明显区别。这样我们可以大胆预言：个体内部一对曾经配对的染色体之间的差别要比不同物种间的“左”和“左”或者“右”和“右”染色体间的差别还要大。距离轮虫之母的年代越久，这种差异就越大。如果发生有性生殖，这个预测就正好反过来。因为对于有性生殖的物种来说，不同的物种之间就没有“左”或“右”染色体之分，而同种配对染色体间会经常发生大量的基因交换。
马克·韦尔奇和梅塞尔森正是用这一对相反的预测来检验他们的理论，即蛭形轮虫确实长时间地保持了没有雄性也没有性的生殖方式，并且取得了惊人的成功。他们通过研究现存蛭形轮虫，观察配对的染色体（或者说曾经配对的染色体）基因间的差异是否比进行有性生殖所应该有的差异大。他们用采用有性生殖的其他种类的轮虫作为实验对照。结论是明确的。蛭形轮虫配对染色体间的差异确实比“本应该有”的差异更显著，根据这种差异的程度推算蛭形轮虫开始无性生殖的时间，不是4 000万年前（这是最古老的包含蛭形轮虫的琥珀的年龄），而是8 000万年前。尽管马克·韦尔奇和梅塞尔森绞尽脑汁小心翼翼地讨论是否有其他可能性产生上述的结果，但这些可能的原因都太牵强附会，而我认为他们得出的结论是正确的，即蛭形轮虫确实是一种古老的、始终而且普遍保持无性生殖，并且取得巨大成功的生物。它们真的是进化的奇葩。它们赖以维持8 000万年繁荣昌盛的无性生殖，却让其他同样采用无性生殖的动物在短暂的辉煌后迅速走向灭绝。
为什么我们通常都认为无性生殖会导致物种灭亡呢？这是一个关于有性生殖到底有什么好处的大问题，许多比我优秀得多的科学家编撰了一本又一本书都没能回答这个问题。我只能指出，蛭形轮虫是生物进化中的悖论中的悖论。在某种意义上，它就像行军队列中的一个士兵，士兵的母亲大喊道：“看，那是我儿子！他是那个唯一一个步伐整齐的战士。”梅纳德·史密斯称它们为进化的奇葩，但也恰恰主要是他向我们指出，从表面上看，性本身就是个进化奇葩。至少对达尔文理论的肤浅理解会认为，有性生殖在自然选择中会受到很大的筛选压力，无性生殖则表现出双倍的优势。从这个意义上讲，蛭形轮虫不仅不是生物进化的奇葩，而且恰恰是动物行军队列中唯一步伐整齐的士兵。我来解释为什么。
关键在于梅纳德·史密斯所说的“性的双倍成本”（two fold cost of sex）。根据现代达尔文主义理论，个体应该尽可能多地把自己的基因遗传给后代。因此，为了将卵细胞或精子所携带的基因与其他个体的卵细胞或精子的基因混合，而在自己的每个卵细胞或精子中都扔掉一半基因，这岂不是一件很愚蠢的事吗？如果某个变异的雌性可以像蛭形轮虫那样将100%的基因遗传给她的每一个后裔，那么它不是就具有两倍的优势吗？
梅纳德·史密斯补充道，假如雄性配偶可以努力工作或者提供食物等经济支持，使得配偶可以养育两倍于无性生殖所产生的后代，那么这个推论就不成立了。在这种情况下，性的双倍成本被后代的数量翻倍抵消了。像帝企鹅这样的物种，父母在抚育后代中负担的劳动和成本大致相同，性的双倍成本就被消除了，或者至少减少很多。至于那些父母经济付出和劳动贡献不对等的物种，几乎总是雄性在逃避养育责任，而把精力用于和其他雄性打斗，这就增大了有性生殖的成本，以至于达到最初推算的两倍。这就是为什么梅纳德·史密斯的另一个提法——雄性双倍成本（twofold cost of males）——显得更合理。根据梅纳德·史密斯为我们指出的这一点，蛭形轮虫不是进化的奇葩，反倒其余所有生物才是。更确切地讲，雄性才是进化的奇葩，只不过雄性不仅存在而且广泛分布于动物界。这是为什么呢？梅纳德·史密斯写道：“这让人忍不住感到，我们忽视了这件事情中某个重要的因素。”
双倍成本是梅纳德·史密斯、威廉姆斯、汉密尔顿以及其他许多年轻同事共同创立的一系列理论的起点。雄性广泛分布，却并不是凭借父亲的角色得到自然选择的青睐的，这就意味着雌雄结合带来的基因重组必然有非常突出的达尔文主义优势。定性地想象可能有哪些益处其实并不困难，已经有许多可能的好处被提了出来，有些比较显然，有些较为晦涩。问题在于如何定量地分析这些益处，并判断是否有足够多的数量可以抵消双倍成本。
若要不偏不倚地介绍所有这些理论，需要一整本书的篇幅——实际上已经有好几本书讲述这个问题了，比如我先前提到的威廉姆斯和梅纳德·史密斯的重要著作，以及格雷厄姆·贝尔（Graham Bell）精心写作的《自然的杰作》（The Masterpiece of Nature）。然而迄今为止依然没有十分明确的结论。针对普通读者的优秀作品首推马特·里德利的著作《红皇后》（The Red Queen）。尽管里德利主要偏爱的是威廉·汉密尔顿的理论，即有性生殖是生物为抵御寄生虫而进行的一场不停歇的军备竞赛，里德利并没有忘记解释问题本身以及其他一些可能的答案。对于我来说，在直奔这个故事的主题之前，我极力推荐读者先去看一看里德利的著作和其他一些相关的参考书。而这个故事的主题是提醒大家注意，性在进化上的出现产生了一些被低估的后果。是有性生殖孕育了生物基因库，使物种具有了意义，也改变了进化本身的局面。
想象一下，对于蛭形轮虫来说进化是什么样子。想想若是遵循常规的进化模式，这360个物种的进化历史该是多么的迥然不同。我们通常认为性的存在提高了生物多样性，在某种程度上，确实如此，这也是许多理论用于解释有性生殖克服双倍成本的基础。但是悖论在于，它似乎还会产生一个相反的结果，性也可以扮演阻碍进化分化的角色。事实上，这方面的一个特殊情形正是马克·韦尔奇和梅塞尔森研究的基础。比如，在老鼠的某个种群中，任何尝试在某个新的进化方向探索的趋势都会被性的混杂效果掩盖，也就是说任何导致进化分化的基因都会被基因库中其他基因的进化大趋势淹没。这就是地理隔离对物种形成如此重要的原因。例如，只要有一座山脉或者一片汪洋为界，就能够使一个新生的分支朝自己的路径进化，而不是被大群体拖回常规状态。
想想看蛭形轮虫的进化是多么不同。蛭形轮虫显然不会受到基因库维持常态的影响，它们根本就没有自己的基因库。如果没有有性生殖，基因库这个概念就毫无意义[122]。“基因库”或“基因池”是一个很有说服力的比喻，因为一个有性生殖群体的基因如同在液体中一样不停地混合和扩散。在时间跨度里基因库汇聚成一条河流，随着地质年代而流淌。这是我在《伊甸园之河》中描绘的场景。正是有性生殖的限制为这条河流设立了堤岸，引导物种朝着某个进化方向奔流。假如没有有性生殖，将不再有持续的通道引流，而是毫无章法地四处扩散，这样基因就不再像河流，反倒更像气味，从某个起点向四面八方扩散。
蛭形轮虫应该也经历了自然选择，但肯定与其他动物所习惯的自然选择大为不同。当交配引起基因混合时，自然选择雕琢的对象是基因库。从统计角度来说，好的基因倾向于帮助个体生存，而坏的基因却将其置于死地。在有性生殖的动物中，自然选择的直接结果是动物个体的死亡和繁殖，而长远的结果是基因库中基因的统计指标的改变。所以我说，基因库才是达尔文主义雕塑家所关注的对象。
而且，善于与其他基因协作来塑造生物形体的基因受到自然选择的青睐。这就是为何生物体是运转协调的生存机器。在有性生殖存在的前提下，对这个现象的正确理解是基因不断在不同的遗传背景下经受考验。每一代中，基因都会被混入一个新的集体，其同伴便是与它不离不弃共享一个身体的其他基因。那些习惯于和其他基因共事，能够相互融合、通力合作的基因，就能够加入胜利者的队伍，即能够将基因传递给后代的成功个体。不善于协作的基因会导致其所在的集体惨遭失败，也就是说作为基因载体的个体会在繁殖之前死去。
一个基因需要合作的关系最近的一群基因就是那些与之分享同一个身体的基因。但从长远来看，这个基因需要合作的是基因库中的所有基因，因为这个基因在一代代遗传的过程中会反复遇到基因库里的这些基因。这就是我所说的为何物种的基因库才是自然选择之斧所雕刻的实体。从近期看，自然选择就是所有个体的存活和繁殖产生差异的过程，这些个体被基因库扔出来作为检验其功能的样本。蛭形轮虫的情况却截然不同，没有类似的对基因库的雕琢，因为蛭形轮虫没有可雕琢的基因库。它只有一个庞大的基因。
我刚才提到要提醒大家注意的是有性生殖的后果，而不是关于有性生殖有何益处的理论，也不是关于为何出现有性生殖的理论。但假如我试图提出一个关于有性生殖益处的理论，抑或尝试撰文揭示“这件事情中被忽视的某个要素”，这便是我着手的地方。我将不断倾听轮虫的故事。这些生活在水塘和潮湿苔藓间的微小生物，或许正是打开生物进化悖论的一把钥匙。如果蛭形轮虫长久以来一直坚持无性生殖，那么无性生殖有什么不好？或者说，如果无性生殖对于蛭形轮虫是有利的，为什么我们其他动物不这么做并节省有性生殖的双倍成本呢？
藤壶的故事
我上寄宿学校的时候，有时会因为晚餐迟到而必须向宿管道歉：“对不起，先生，我迟到了，因为乐队训练。”或者其他任何可能的借口。有时实在找不到合适的借口而我们确实又有事情需要隐瞒时，我们习惯于喃喃道：“对不起，先生。我迟到了，因为那藤壶……”他总是很和蔼地点点头。我不知道他是否曾好奇过这个神秘的课外活动到底是什么。或许我们是受到了达尔文的故事的启发，他曾花费很多年时间专心致志地研究藤壶，以至于他的孩子们在参观完朋友家的房子后，会很迷惑地问：“那么，请问（你爸爸）在哪里研究藤壶呢？”我不能确信我们当时是否真的理解了达尔文的故事，我怀疑大家编造了这么个理由，是因为藤壶的一些特质使它显得似乎不太可能是个谎言。其实，藤壶并不像它看上去的那样，其他动物也同样如此。这就是《藤壶的故事》的主题[123]。
尽管看起来不像，但藤壶是甲壳动物。常见的普通藤壶（acorn barnacle）就像细小的帽贝一样紧紧地附着于岩石上。如果你穿鞋踩在这些岩石上，藤壶可以防止你滑倒。如果你没穿鞋，它会划伤你的脚。藤壶的内部构造与帽贝完全不同。在壳内，藤壶像仰卧扭曲的小虾，将腿伸出壳外。藤壶利用附肢的毛状梳或篮状构造过滤水中的食物颗粒。鹅颈藤壶（goose barnacle）也是如此，但它不像普通藤壶那样隐藏于圆锥形的壳内，而是立于粗壮的短柄末端。鹅颈藤壶这一名字也是由对藤壶真实性质的误解得来的。它们附肢上具有过滤作用的湿“羽毛”，使得它们看起来像是卵中的幼鸟。在人们还相信自然发生学说的年代，民间就有传说认为鹅颈藤壶会孵化成鹅，具体点说就是白额黑雁（barnacle goose），学名Branta leucopsis。
最具蒙骗性的是寄居藤壶——事实上它或许还是动物界中外貌与动物学本质最风马牛不相及的纪录保持者——比如蟹奴（Sacculina）。蟹奴的本质与其外表简直大相径庭。要不是它的幼虫，动物学家做梦也不会想到它们竟然是藤壶。蟹奴的成体恰似一个柔软的布袋紧贴在螃蟹的下腹，将其细长分叉、犹如植物根茎的口器刺入螃蟹体内，从其组织中吸收营养。这种寄生虫既不像普通藤壶，也不像其他任何甲壳动物。其实，蟹奴已经完全失去了盔甲状的外壳，以及几乎所有节肢动物都具有的体节。单从外形看，说它是寄生植物或真菌也不为过。但是，就进化关系而言，它确实是甲壳动物，而且属于甲壳动物中特定的一类——藤壶。总之，藤壶的确不可貌相。
奇妙的是，对于这种躯体外形看起来完全不像甲壳动物的蟹奴，我们开始从Hox基因的角度理解它们的胚胎发育过程。没错，正是在《果蝇的故事》中作为主角的Hox基因。这个基因叫作Abdominal–A，通常负责调控甲壳动物腹部发育，但它在蟹奴中没有表达。似乎只要抑制了Hox基因的表达，你就可以把一个腿脚修长、活蹦乱跳且善于游泳的动物转变为一个无定形的真菌一样的生物。
顺便提一下，蟹奴那分叉的根状系统在入侵螃蟹组织时并非毫无目的。它们首先侵入螃蟹的生殖器官，并造成螃蟹不育。这只是偶然吗？可能不是。对螃蟹的阉割不只让螃蟹绝育，正如绝育的公牛会长膘一样，绝育的螃蟹也不再是苗条、匀称的生育机器，而是将营养用于扩大体形，变得更加肥壮，从而为寄生者提供更多的食物资源[124]。
为了引入本章最后一个故事，在这里讲一则小寓言。故事的时间设定在未来。在一场史无前例的彗星撞地球的巨大灾难后，脊椎动物和节肢动物彻底从地球上消失了。5亿年后，从章鱼的后代中进化出了新的智慧生物。章鱼古生物学家发现了一个形成于21世纪的富含化石的地层。该地层不仅是当今世界的宏大横切面，而且其保存化石的多样性和多元性也令古生物学家震惊。一位章鱼专家仔细研究过这些化石的细节并综合考虑多方面的因素，最后提出一个大胆的猜想：在大灾难来临之前，生命的多样性已达到空前绝后的繁盛，构造出许多奇妙而新颖的形体模式。想象一下目前你身边如此丰富多彩的动物世界，再想象一下假如它们中的一小部分变成了化石，你就会理解这位章鱼专家的意思了。想象一下未来的古生物学家所要面临的繁重任务吧：试图根据零星而破碎的化石破解它们的亲缘关系！
这里暂且只举一个例子。你怎么给下面的上图的动物分类？很显然这是一个新的“奇异的怪物”，也许应该为它命名一个新的门类？这是动物学界不曾发现的一个全新的身体蓝图？
事实并非如此。从想象中回到现实吧。实际上这个奇异的怪物只不过是一只苍蝇，学名Thaumatoxena andreinii。不仅如此，这只苍蝇还属于非常有名的蚤蝇科（Phoridae）。该科比较典型的成员是下面的下图所示的蛆症异蚤蝇（Megaselia scalaris）。
奇异的怪物？全新的身体蓝图？其实是亨利·迪士尼绘制的雌性蚤蝇。
蝇应该长什么样子？由阿瑟·史密斯绘制的蚤蝇。
其实，“奇异的怪物”的传奇之处在于它们居住在白蚁的巢穴内。它们隐遁于这个世界之中，生活需要变得如此不同，以至于它们在可能相当短的时间内，就失去了所有与苍蝇相似的形态。好像回旋镖一样的身体前端只剩下头部。接下来是胸部，你可以看到翅膀的遗迹残存在胸部和腹部之间，背部表面则布满毛。
这再次体现了《藤壶的故事》的寓意。但前面讲的这个关于未来古生物学家的寓言，以及它对欢腾涌现的各种奇异怪物的痴迷，都不是无关的闲话。这是对下一个故事的铺垫，它讲的是“寒武纪大爆发”。
天鹅绒虫的故事
如果说现代动物学家承认某个事件的起源是个彻底的谜团，那么它就是“寒武纪大爆发”。寒武纪是显生宙的第一个时期，距今约5.4亿年，那时突然出现了我们所知的动物和植物的化石。在此之前，化石要么只是细微的痕迹，要么是难解的谜题。寒武纪之后，多细胞生物吵吵闹闹地繁盛起来，或多或少也预示着未来人类的诞生。正是由于多细胞生物化石在寒武纪的突然出现，促使学界形象地称之为“大爆发”。
神创论者喜欢“寒武纪大爆发”，因为在他们贫瘠的想象中，这个时期的世界仿佛是一所古生物的孤儿院，被各种没有双亲、不知源起的门类占据，它们仿佛被施了魔法般于一夜之间从无到有突然出现，如同长筒袜的破洞一样。在另一个极端，怀着浪漫的狂热的动物学家喜欢“寒武纪大爆发”，因为那是“田园牧歌式的梦幻生活”，动物无忧无虑地生活且极其快速地进化。那时生命有各种跳跃式的即兴创造，仿佛人类堕落前在酒神宴会上的狂欢，不像后来盛行的彻底的功利主义。我在《解析彩虹》一书中，曾引用过下面这段话，它出自一位著名生物学家，他的评价更高：
在多细胞生命产生之后不久，一场爆发式的进化革新急速扩展开来，让人几乎有这样一种感觉，多细胞生物愉悦地尝试着各种可能的路径，仿佛一边野性地舞蹈着，一边漫无目的地探索前行。
如果要找一个动物来代表寒武纪时期这种近乎疯狂的进化景象，怪诞虫（Hallucigenia）无疑是最合适的。它能站立吗？或许你会认为这种压根就不像生物的家伙可能终生都站不起来。你或许是对的。怪诞虫这一名字是西蒙·康韦·莫里斯（Simon Conway Morris）故意挑选的，它最初的复原图其实是上下颠倒的，这让它如同站立在牙签状的支撑腿上。而后来产自中国的化石表明，沿其“背部”分布的单排“触角”才是腿。具有单排腿？难道它像走钢丝那样保持平衡吗？并非如此。这些化石显示有第二排腿的迹象。经过重新检视最初发现的化石，发现它们确实有第二排腿。最近另一批来自中国的发现已经将其头部的细节描绘了出来，结果发现其头部并非原复原图中鬼魅般的滴状突起，而是位于另一端，现在认为滴状突起其实是背部物质被挤出形成的。怪诞虫在现代复原图——比如戴维·莱格（David Legg）为我们好心创作的精美作品——中看起来好像在真实世界中一样自然随意。怪诞虫也不再被认为是一种分类位置不明的、可能早已灭绝的“奇异的怪物”。相反，和许多其他寒武纪化石一样，它被暂时归入叶足动物门，这一门类发展至今的代表动物有栉蚕和其他有爪动物或天鹅绒虫。我们在这里即将遇到天鹅绒虫。
寒武纪的狂热景象。复原图中的怪诞虫被前后颠倒了。
怪诞虫。戴维·莱格的当代复原图，存于牛津自然博物馆。
在以前环节动物还被认为是节肢动物近亲的时候，有爪动物常被认为是两者的“中间过渡类型”。但假如你认真思考进化的过程，你就会觉得这种过渡类型的说法并非一个非常有用的概念。如今，环节动物被归入冠轮动物，有爪动物和节肢动物属于蜕皮动物，栉蚕及其古代的亲属则与现代朝圣者们一起讲述“寒武纪大爆发”的故事。
现代有爪类动物（见彩图38）广泛分布于热带，尤其是南半球。栉蚕、南栉蚕（Peripatopsis）以及所有现代有爪动物都生活在陆地上的落叶丛中和潮湿的地方。它们在那里捕食蜗牛、蠕虫、昆虫和其他小型猎物。当然，在寒武纪，怪诞虫、栉蚕和南栉蚕的远古祖先和其他生物一样，都生活在海洋里。
怪诞虫与现代有爪动物的关系至今尚有争议，而且我们必须清楚，从岩石中模糊且破损的化石，到最终在纸上通常用夸张的色彩描绘出的复原图，中间经过了相当丰富和必要的想象。在别处发现保存完好的亲属样本之前，怪诞虫曾被认为根本就不是一个完整的生物，而只是某些未知动物的部分残躯。当然，以前出现过这样的错误。在一些寒武纪的早期艺术复原场景中，有一个会游泳的水母状生物，仿佛是根据罐头里的菠萝圈想象出来的。结果表明这只是寒武纪海洋中神秘的捕食动物奇虾（Anomalocaris）的部分口器。其他寒武纪化石，例如埃谢栉蚕（Aysheaia）与现代海生的栉蚕种类极为相似，这进一步表明栉蚕具备讲述寒武纪故事的资格。
帚状奇虾。
在任何地质时期，能够成为化石的绝大多数都是动物身体中的坚硬部分，例如脊椎动物的骨骼、节肢动物的甲壳、软体动物或者腕足动物的贝壳等。但加拿大、格陵兰和中国各有一个寒武纪地层，在特殊条件下保存了生物的软体部分，这对于我们来说简直是奇迹般的馈赠。它们分别是位于加拿大不列颠哥伦比亚的布尔吉斯页岩化石群、位于格陵兰岛北部的西里斯帕西特（Sirius Passet）化石群和中国南部的澄江化石群[125]。布尔吉斯页岩化石群最早发现于1909年，80年后因斯蒂芬·古尔德的《奇妙的生命》一书而闻名于世。格陵兰北部的西里斯帕西特化石群发现于1984年，但迄今为止对其的研究远不及另外两个化石群多。同一年，侯先光发现了澄江化石群。2004年，侯博士和其他作者合著的附有漂亮插图的《中国澄江寒武纪化石》专著出版，恰好早于本书初版的出版时间，这对我来说是件幸运的事。
澄江化石群形成于5.25亿至5.2亿年前，大概与西里斯帕西特化石群处于同一时代，但比布尔吉斯页岩化石群早1 000万或1 500万年。这些著名的化石点具有相似的动物群。这里保存有大量叶足动物，其中许多看上去或多或少和现代海生的栉蚕种类有些像。还有海藻、海绵、形形色色的蠕虫、看起来很像现代种类的腕足类动物以及许多分类位置未明的物种。另外，这里还保存了大量的节肢动物，包括甲壳动物、三叶虫，以及其他许多有点像甲壳动物或三叶虫，但更可能各自属于独立类群的动物。体形庞大（有时甚至超过1米）、明显肉食性的奇虾及其同类在布尔吉斯页岩化石群均有发现。尽管目前尚不能确定奇虾到底属于哪个动物门类——或许是节肢动物的远亲——但它们肯定曾经非常壮观。当然，并非所有布尔吉斯页岩化石群的“奇异的怪物”在澄江化石群中都有发现，例如具有五只眼的欧巴宾海蝎（Opabinia）。
打破了伟大类群的神奇敬畏。寒武纪底层格陵兰西里斯帕西特化石群保存的布道哈氏虫。由莫里斯绘制。
格陵兰岛西里斯帕西特化石群保存有一种漂亮的生物，被称为哈氏虫（Halkieria）。它曾一度被认为是早期软体动物，但曾描述过许多寒武纪怪异生物的西蒙·康韦·莫里斯认为它可能与软体动物、腕足动物和环节动物这三个主要门类都有关。这让我为之心动，因为他的论点打破了动物学家长期以来对这几个门类的神秘敬畏。如果我们认真审视生物的进化过程，当我们逆时间回溯生物的会合点，会发现它们彼此间应当变得越来越相似，血缘关系越来越近。情形必然如此。不管哈氏虫是否符合这个角色，如果没有一种远古动物能把环节动物、腕足动物和软体动物联系在一起，才是令人忧虑的事情。请注意上页图中的贝壳，两端各有一个。
正如我们在第22会合点看到的那样，甚至在比布尔吉斯页岩化石群的文昌鱼状的皮卡虫还要早的年代，就已经有一些生物的化石看上去像是真正的脊椎动物了。传统的动物学观点从不曾认为脊椎动物会出现得这么早。但澄江化石群中保存的一些化石看起来很像无颌鱼，而先前认为它们最早也要到5 000万年后的奥陶纪中期才会出现。海口鱼是其中被研究得最清楚的，目前已发现了500多个标本。另外两种同样不好发音的物种，昆明鱼和钟健鱼，只有单个形态扭曲的标本，并且有争议认为其中之一只是化石形态比较糟糕的海口鱼。这些分类学的争论恰恰说明了解析古老化石标本的详尽信息是多么困难。下图显示的是昆明鱼化石标本的照片和一个借助投影描绘器画出的手绘图。我真的对这种复原远古动物所体现出来的耐心深表敬意。
脊椎动物的起源被推进到寒武纪中期的事实，进一步强化了生物大爆发的概念，而这正是谜团的根基。现在看来，现代主要动物门类最早的化石的首次出现，确实都是在寒武纪之中一个狭窄的地质时期内。这并不意味着在寒武纪之前就没有这些门类的代表物种，但是至少它们大多数并没有形成化石。这该如何解释呢？目前有三种主要的假说及各种不同的组合，就像我们关于恐龙灭绝后哺乳动物的大爆发也提出了三个假说一样。
一、不存在所谓的生物大爆发。这种观点认为，爆发的只是化石的形成，而不是生物进化。事实上这些动物门类在寒武纪之前很久就已经产生了，它们的祖先散布在寒武纪之前上千万年的时间里。这种观点得到了一些分子生物学家的支持，他们主要利用分子钟技术追溯关键共祖的生存年代。例如，在1996年发表的一篇著名论文中，格雷戈里·雷（Gregory A. Wray）、杰弗里·雷文顿（Jeffrey S. Levinton）和雷奥·夏皮罗（Leo H. Shapiro）估计脊椎动物和棘皮动物的共同祖先生活在10亿年前，而脊椎动物和软体动物的共同祖先生活于12亿年前，这大概是所谓寒武纪大爆发的历史的两倍多。分子钟技术一般总会把这种古老的进化分支的时问追溯到前寒武纪时期，这比大多数古生物学家愿意接受的时间古老得多。这一假说认为，由于某种未知的原因，寒武纪之前的生物大多未能形成化石。或许它们还没有能够形成化石的坚硬部分，比如贝壳、甲壳和骨骼等。毕竟，布尔吉斯页岩和澄江的海底将柔软躯体保存成化石的能力是极为罕见的，是其他地层不具备的。又或许只是因为，前寒武纪动物尽管具有复杂的形体模式且长期广泛存在，但它们体形太小而不能形成化石。有一个事实可以支持这种观点，即一些个体较小的动物门类在寒武纪之后也压根没有留下任何化石，以至于今天它们貌似存活的“孤儿”。确实，比如庞大而美丽的涡虫纲（Turbellia），它们是一类自由生活的扁虫，根本就没有留下化石。它们没准是昨天出生的。既然这样的话，我们有什么理由希望在寒武纪之前的地层中也发现化石呢？反方观点认为，并非所有动物都难以形成化石。比如，有些海绵动物具有坚硬的内部骨骼（见第31会合点）。如果它们存在于数十亿年前，我们很可能会发现它们。蠕虫类动物可能会留下一些足迹和掘洞的痕迹，若是当时没有大型动物来破坏这些痕迹的话，我们更应该发现它们。然而，这些远古痕迹只能再往前寒武纪时期追溯数千万年而已，再早就没有了。
人们曾经认为脊椎动物并没有这么古老。丰娇昆明鱼化石。由舒德干等人提供。
二、延迟爆发。不同生物门类的共同祖先生活的年代确实相当接近，但在可见的化石证据大爆发之前，它们依然可以散布于前寒武纪足足数千万年的时间里。从现在回溯至这么遥远的过去，乍一看仿佛5.2亿年前的澄江化石群与某个比如说生活于5.6亿年前的假想祖先的年代非常接近。但是它们还是相差了足有4 000万年，比人类这一物种的存在历史还长40倍。想想《加拉帕戈斯地雀的故事》和《丽鱼的故事》里那种极其快速的爆发，即使1 000万年也算是很长的时间了。因为后见之明的偏见，如果两块古老的化石分属于两个不同的现代生物门类，我们很容易想当然地认为这两块化石之间的差别就应当像两个门类的现存代表生物之间的差别一样大。我们很容易忘记，这两个门类的现存代表生物是经历了5亿多年的分别进化才成了现在这个样子的。若是有一个生活在寒武纪的分类学家，他不曾受到5亿年后动物学后见之明的偏见的干扰，没有理由认为他还会把这两块化石置于同一个门类，也许他只会把它们放入不同的目，毕竟他可不知道这两种生物的后代会最终分化得如此厉害，以至于各自占据了一个门。
三、突然大爆发。依我看，这第三派的观点近乎精神失常，或者使用较为礼貌的词句——疯狂和不负责任地不切实际。但是我必须花些时间来解释这个观点，因为它最近莫名其妙地受到极大推崇。我要将此归咎于那些怀着浪漫主义狂热的动物学家。
第三种假说认为新的门类是在一次巨型突变跃迁后骤然形成的。下文是我之前在《解析彩虹》一书中引用的其他科学家的话，抛开这些不论，这都是一些值得尊敬的科学家：
当寒武纪即将结束时，好像某个装置不知怎的突然失灵，不再产生进化跃迁，不再制造主要的功能创新，而这正是产生新的门类的基础。就好像进化的主发条失去了某些动力……因此，寒武纪的生物能够产生较大的跳跃性进化，包括门一级的跃变。后来进化受到了更多的限制，只能发生温和的跳跃，最多到达“纲”一级。
再看看这段话，它出自本篇故事开端所引用的同一位著名科学家：
在早期生物分支中，我们发现了多种多样的大尺度突变，它们不仅与主干不同，彼此之间也大不相同。这些物种间的形态差异极大，以至于可被认为是不同门类的始祖。这些奠基者同样产生分支，但分支变异的尺度更小，这样就从各个门类的奠基者那里产生了不同的子群，即纲的形成。以此类推，尺度越来越小的突变留下的适应性生物成为目的奠基者、科的奠基者乃至属的奠基者。
这些荒谬的言论让我忍不住反驳，就如同一个园丁盯着一棵老橡树，惊讶地说：
“真是奇怪了，这么多年来这裸老橡树没有新长出一根大树杈？这些日子里新生的全是些细枝条。”
接下来是另一段引用，该书出版于《解析彩虹》之后，我之前也从没有引用过，所以这次我要点明它的作者。安德鲁·帕克（Andrew Parker）在《眨眼之间》一书中极力宣扬了他个人那个有趣的原创理论。他认为，寒武纪大爆发的出现是因为动物突然发明了眼睛。但在开始陈述他的理论之前，帕克先是小心地做了铺垫，针对寒武纪大爆发的谜团给出了一个“大胆而且不负责任”的版本。他关于寒武纪大爆发的说法是我读到的最有“爆炸性”的版本：
在5.44亿年前，有三个外形各不相同的动物门类，然而到了5.38亿年前的时候，就已经有了38个动物门类，这个数目与今天的动物门类数目一样多。
帕克进一步澄清，他说的不是被压缩在600万年时间内的极端快速的渐进式进化。如果真是快速的渐进式进化，那这只是我们前面第二种假说的一个极端版本，还勉强能够让人接受。他也不是说——换了我的话，我会这么说——在两个门类的始祖产生进化分歧之初，虽然它们后来会形成两个门类，但当时它们并没有很大的区别，只是随后渐行渐远，先形成不同的种，然后是属，直到最后它们之间的差异达到门一级的程度。不，帕克不这么认为。他认为自己那38个门类一夜之间在5.38亿年前出现，当时就羽翼丰满，仿佛一顶巨型突变的帽子从天而降：
在地球上出现了38个动物门类，因而只有38个里程碑式的遗传事件，造成38种不同的内部结构。
里程碑式的遗传事件并非完全不可能。我们之前在《果蝇的故事》中提到的各种Hox基因家族的控制基因显然能够以戏剧性的方式突变。但里程碑和里程碑是不一样的。一只果蝇在本来该长触角的位置长了一双腿，这就是里程碑事件的极限了，即便如此，它依然面临很大的生存问题。这里面有一个普适的强大理由，我会简要加以解释。
一个突变个体有可能因为新的突变而境况变好。当然，这里所谓的好是相对于没有突变前的亲本类型而言。但亲本至少也要足够好才能够生存和繁殖，否则它也不能成为亲本。变异越小，就越有可能是一种提升，这很好理解。“很好理解”曾是伟大的统计学家和生物学家罗纳德·费歇尔的口头禅。有时候他所说的“很好理解”的事情对于我们这些普通人来说其实并不简单。不过就这个例子而言，我觉得不难跟上费歇尔的思路。这是一个关于定量性状的例子，比如大腿的长度，它只在一个维度上产生差异，或者变长几毫米，或者变短几毫米。
设想有一系列突变，其效应依此增强。系列的一端是一个效应为零的突变，如前所述，它应当和亲本基因一样好，至少应该好到保证个体度过童年并繁殖后代。现在想象出现了一个效果轻微的突变，比如说使腿增长或者缩短了1毫米。假设亲本基因并不完美，而突变体也只是与亲本基因型略有不同，那么它就会有50%的机会变得好一些，50%的机会变得差一些。如果突变发生在正确方向上，就会好一些，反之则差一些。但是一个巨大的突变，即使是朝着有利的方向也很有可能比亲本表现得更糟糕，因为它好过头了。举个极端的例子，你可以想象一个大腿长达2米的正常人。
当然，费歇尔的论述更有普遍性一些。当我们讨论那些可以产生一个新门类的大突变时，我们面临的性状就不再限于诸如腿长之类的定量性状，这时我们就需要另外的解释。正如我之前所说的，基本要点在于让一个生物死亡的办法总要比让它活下来的办法多很多。想象一下由所有可能的动物组成的数学场景。这里，我不得不称之为“数学”场景，因为这是一个有数百个维度的场景，它包括无数仅能存在于想象中的怪物和数量相对较少的曾经真实存在过的所有动物。帕克前文所提出的“里程碑式的遗传事件”应该是指具有巨大影响的大型突变，不像腿的长度这样只在一个维度上变化，而是同时在数百个维度上产生突变。如果要想象，这就是我们现在所要讨论的突变尺度，如帕克所认为的那样，这是一类突发的、直接的变化，从一个门类突变为另一个门类。
在包括所有可能的动物的多维场景中，活着的生物好比一个个存活的孤岛，中间被充满奇形怪状的畸形突变的巨大海洋阻隔。从任何一个岛屿出发，或者腿变长一寸，或者角变钝一些，或者羽毛颜色深一点。进化就像一条在多维空间内延伸的路径，每前进一步，它所代表的身体必须能够存活而且能够繁殖下一代，就像它的父母在上一步所做的那样。如果有足够长的时间，一条足够长的路径可以从存活的起点延伸到另一个存活的目的地，目的地的距离足够远，以至于我们可以认为它代表一个不同的门类，例如软体动物。而另一条连续的路径可能从相同的起点开始，借助连续的可存活中间体，一步一步地抵达另一个可存活的目的地，我们把这个目的地认作另一个门，比如环节动物。任何一对动物门类从它们的共同祖先那里分道扬镳都必然经历过类似的过程。
接下来是这段推理的目的所在。若有一个随机突变能够一蹴而就产生一个新的门类，它不仅幅度必须足够大，而且必须在数百个维度上同时发生，更要拥有不可思议到荒谬程度的好运气，才能抵达另一个可存活的岛屿。这种程度的突变几乎不可避免地会掉进无法存活的海洋中间，别说形成一个新的门类，可能都无法形成一个动物。
神创论者愚蠢地把达尔文的自然选择比作飓风刮过一座垃圾场，然后就很幸运地组装了一架波音747。他们当然是错的，因为他们完全曲解了自然选择学说“渐进”的“积累”的本质。但是这个垃圾场比喻完全适用于一夜间形成一个新动物门类的假说。像蚯蚓一夜之间变成蜗牛这样巨大的进化跃迁，确实必须要有垃圾场上的飓风一样的好运气才行。
因此，我们完全有信心否决上述三种假设中的第三个，那个疯狂的假说。现在只剩下前两个假说或者说两者的某种折中。这时我发现自己竟然不知所措，并且渴望获得更多的数据。正如我们在这个故事的后记中看到的那样，似乎人们更多地倾向于认为，早期的分子钟测年技术将主要的进化分支点提前到深入前寒武纪时期上亿年有些过于夸大了。另一方面，寒武纪之前少有主要动物门类的化石，并不能使我们断定这些动物门类的进化是极其神速的。关于垃圾场飓风的讨论告诉我们，所有这些寒武纪化石肯定有连续进化的祖先。这些祖先肯定存在，只是还没有被发现。无论是什么原因，也无论时间尺度多大，它们没能形成化石，但是它们一定存在过。从表面上看，所有动物隐匿行迹1亿年要比隐匿1 000万年更难想象。这让一些人倾向于短期延迟爆发的寒武纪大爆发理论。但另一方面，延迟越短，就越难想象在这样短的时间怎么会进化出如此多的生物多样性。因此，在两头堵截之下，我们很难在现有的两种假说之间做出抉择。
在澄江化石群和西里斯帕斯特化石群之前，并非完全没有多细胞动物的化石。比澄江化石群更早2 000万年，几乎是在寒武纪和前寒武纪的过渡时期，地球上出现了各种各样的微化石，表面上看起来像是小贝壳，因此，它们被统称为“小壳动物群”（small shell fauna）。这些动物似乎属于完全不相干的动物门类。最古老的克劳德管虫可能是一种环节动物，或者可能是类似珊瑚虫一样的动物的骨骼，也可能都不是。还有一些几乎肯定是各种两侧对称动物的甲板残片，特别是软体动物和叶足动物——天鹅绒虫的近亲，对于本篇故事来说，这真让人喜悦。这让大多数古生物学家都大吃一惊，因为这意味着原口动物不同类群间的分化发生在前寒武纪时期，在可见的“寒武纪大爆发”之前。而甲板的存在意味在最早期的寒武纪海洋中已经有捕食者在捕猎了。
也有一些关于动物多样性的更古老的线索。比如说，在寒武纪开始前2 000万年，也就是前寒武纪晚期的埃迪卡拉纪（Ediacaran Period），全世界范围内广泛分布着一类非常繁盛的神秘动物群，即埃迪卡拉动物群，得名于首次发现该动物群的南澳大利亚埃迪卡拉山（Ediacara Hills）。由于它们通常都掩埋在粗糙的砂岩中，很难确切地知道大多数埃迪卡拉动物到底属于什么门类，但它们的确是能形成化石的最早的大型动物之一。它们当中有一些很可能是海绵，还有一些有点像水母。其他有些像海葵或者海鳃（具羽状结构，海葵的近亲），其中一种被称为Haootia的生物甚至似乎拥有肌肉。另外一些，比如金伯拉虫（Kimberella），看起来像蠕虫或者蛞蝓，它们应该可以作为真正的两侧对称动物的代表了。剩下的生物只是一些谜。我们该怎样解读狄更逊水母（Dickinsonia，彩图39中的奇异怪物）呢？它是珊瑚虫？蠕虫？真菌？或者与现存生物完全不一样？在我们发现新的化石，或者新的技术来表征现存的化石之前，目前普遍的观点认为埃迪卡拉化石群虽然很惊艳，但是在寻找两侧对称动物的祖先方面并没有太多帮忙。
另外也有一些前寒武纪动物的痕迹化石。这些印迹告诉我们，早期存在着一些会爬行或穴居的大型动物，而且很可能是真正的两侧对称生物。不幸的是，它们没有告诉我们这些动物长什么模样。在中国的陡山沱有一些更古老的生物化石，主要是微型化石，它们看起来像是胚胎，尽管不清楚它们会长成什么样的动物。在纽芬兰（Newfoundland）出现的盘状的小型印痕更加古老，距今约6亿到6.1亿年。这些动物不管是什么——如果是动物的话——都要比埃迪卡拉动物群更加神秘。
这本书由40个会合点组成，我们期望对每个会合点的时代做一个猜测。通过可测年的化石和经化石校准的分子钟技术，我们可以为大多数会合点给出一个比较可信的时间。但当我们考察更古老的会合点时，这些化石就要让我们失望了，这并不奇怪。这意味着分子钟技术无法得到可靠的校准，我们进入了无法测年的蛮荒年代。为了保持完整性，我强迫自己给23号共祖之后的蛮荒年代标记上大致的年代。近来得到的一些可用证据使我有点——只是有点——偏向于延迟爆发的观点。我以前是倾向于认为不存在真正的生物大爆发的。随着更多证据的出现——我希望如此——如果我们发现自己在寻找现代动物的共祖的过程中，再一次被推向遥远的前寒武纪时期，那么我丝毫不会感到惊诧。或者我们有可能会被反向推到一个非常短暂的爆发时期，在寒武纪开始前后的2 000万年甚至1 000万年内找到现代大多数动物门类的共祖。如果是这样的话，我强烈地预计，即使我们正确地将两种寒武纪动物根据它们和现代动物的相似点放入不同的门类，那么它们在寒武纪时的相似性要明显高于它们自己与其现代后代的相似性。至少，寒武纪的动物学家不会把它们归入不同的门，而是分为更小的类别，比如亚纲。
无论前面两种假说中的任何一个得到证实，我都不惊讶。我不会冒险支持某一个。但是如果出现任何有利于第三个假说的证据，我宁愿吃掉自己的帽子。没有任何理由认为寒武纪时期的进化和今天的进化有本质的差别。所有认为进化的发条在寒武纪之后放缓的浮夸言辞，所有对激进的进化发明和无端狂野舞蹈的欢欣赞叹，所有在动物学上不负责任地认为新的门类可以在某个有福的黎明一蹴而就的观点，都是疯人呓语。关于这一点，我是敢出头断言的。
我必须说，我并不反对关于寒武纪的诗作，但请给我理查德·福提的版本。他在那本经典之作《生命简史》（Life: An Unauthorised Biography）的第120页写道：
我想象着夜晚站在寒武纪海滨的景象，就像第一次站在斯匹次卑尔根岛思索生命史那样。海水拍打着我的双脚，海水的样子和带给我的体验毫无新意。在海洋和陆地相交的地方有很多发黏的圆形叠层石，它们是从前寒武纪的大坟墓里逃出来的幸存者。风呼呼地吹过我身后红色的平原，那里没有一点生命的迹象，我能感觉到被风吹起的砂砾打在腿肚子上的刺痛。但是，我看到了：脚下的沙子里有蚯蚓的粪便，这些弯弯曲曲的小东西看起来甚为亲切；沙地上残留着甲壳动物匆忙间留下的沟痕……除了风声和海浪声，这里一片寂静，没有动物在风中哀嚎。
《天鹅绒虫的故事》后记
在本书大部分章节里，我们在介绍许多共祖的时候，都会扔出一个会合点的年代，甚至有些草率地在“远祖”前面加一个数，说是多少多少代远祖。我们推算年代主要以化石为根据，正如我们将在《红杉的故事中》见到的那样，这些化石可以同大尺度的年代精确对应。但是对于追溯扁虫这样拥有柔软躯体的动物的祖先源流，化石就帮不上什么忙了。在过去7 000万年的化石记录中就没有腔棘鱼的踪影，这就是为什么1938年活腔棘鱼的发现如此让人兴奋而惊诧。化石记录，即使在最适宜保存的时代也只是破碎残缺的证据。而如今随着我们步入寒武纪时期，我们悲哀地发现几乎没有化石可用了。不管我们对寒武纪大爆发给予什么解释，每个人都赞同的是，不知道出于什么原因，几乎所有的寒武纪动物的祖先都没有能够形成化石。当我们寻找寒武纪之前的共祖时，我们在岩石中没有找到任何证据。幸运的是，化石并不是我们唯一的救赎。在《黑猩猩的故事》《象鸟的故事》《腔棘鱼的故事》以及其他地方，我们都使用了分子钟这项天才般的技术。现在是时候详细介绍一下这种技术了。
如果可度量或者可测量的进化改变是以一个固定的速率进行的，这难道不是一件很美妙的事情吗？我们可以把进化当作其自身的时钟，而且无须循环论证，因为我们可以根据具有良好化石记录的进化历史阶段来校正进化钟，然后推断没有化石记录的进化时期。但我们怎么测量进化速度呢？即使能够测量，我们凭什么预期进化变化的任何方面具有时钟那样的恒定速率呢？
我们完全不能指望腿的长度、脑的大小或者触须的数量是以恒定的速率进化的。这些特征对生存很重要，它们的进化速率肯定是极其多变的。在任何情况下，很难想象有一种统一的标准来衡量可见的进化特征。你怎么衡量腿长的进化速率？每百万年多少毫米？每百万年增减的百分比？还是其他什么指标？霍尔丹建议以“达尔文”作为进化速率的单位，它是基于每个世代的变化比例。但把这个单位应用于真正的化石上就会发现，计算的结果从毫达尔文、千达尔文到百万达尔文不等，这一点毫不奇怪。
分子变化看来是一个更有希望的计时器。首先，测量对象非常清楚。DNA是用四种字母书写的文本信息，测量其变化速率有自然而然的办法，要做的仅仅是计算DNA字母差异的数目，或者如果你愿意，你可以研究DNA编码的蛋白质产物，计算氨基酸的差异。有理由预期，大多数分子水平上的变异是中性的，而不是被自然选择驾驭的。中性不等于无用或没有功能——它只是表明一个基因的不同版本都同样好，因此从一个版本变成另一个版本并不受到自然选择的关注。这对于分子钟来说是件好事。
尽管我有一个非常可笑的称号叫“极端达尔文主义者”（若不是这个称号听起来恭维的意思居多，我一定会更加积极地反对这种诽谤），但我不认为大多数分子水平上的变异受到自然选择的青睐。相反，我一直在关注伟大的日本遗传学家木村资生（Motoo Kimura）提出的“中性理论”，以及他的合作者太田朋子（Tomoko Ohta）拓展的“近中性理论”。当然，现实世界对人类的品位没有兴趣，但我确实非常希望这样的理论得到验证。因为这些理论给了我们一个客观独立的进化编年史，它与我们周围生物的外观毫无关联，这让我们真的可以期望分子钟确实有可能起作用。
为了避免误会，我必须强调，中性理论绝没有否定自然选择的重要性。对于关乎生存和繁殖的可见变化，自然选择是威力无穷的。关于生命功能的美以及明显“设计”而来的复杂性，自然选择是我们所知的唯一解释。但是，若是某个变化没有导致可见的后果，那它就避开了自然选择的“雷达”，从而可以在基因库中完整地保存下来，不会受到惩罚，并给我们提供计算时间所需要的信息。
一如既往，达尔文在中性变化方面再次超出了他所处的时代。在《物种起源》的第一版第四章开头的部分，他写道：
这种对有利变异的保持和对有害变异的消除，我称之为“自然选择”。至于那些无利也无害的变异，将不受自然选择作用的影响，成为一个波动因素，也许和我们看到的物种多态性一样。
在第六版和最后一版中，第二句有了一个听起来更加现代的补充：
……或许正如我们在某些具多态性的物种中看到的那样，或者说这些特征最终会固定下来……
“固定”是一个遗传学术语，达尔文当然指的不是它现代的含义，但这为我接下来要说的观点做了一个方便的铺垫。一个新突变在群体中的起始频率注定接近于零，而当它的频率达到百分之百时，我们就说它固定了下来。为了构建分子钟，我们想要测定的进化速率，即某一固定遗传基因座的一系列突变在群体中被固定下来的速率。如果自然选择偏爱新突变胜过先前的“野生型”等位基因，并因此驱使它固定下来，突变基因就变成了正常基因。即便新的突变和先前的基因一样好——真正的中性突变，也有机会被固定下来。这与选择没有任何关系，完全取决于运气。这就像抛硬币一样，你可以计算出它发生的概率。一个中性突变一旦漂移到百分之百，它就成为新的常态，即成为那个基因座所谓的“野生型”等位基因，直到另一个突变有幸趋于固定。
如果有了一个强大的中性组分，我们就有机会拥有一个绝妙的计时器。木村自己不是非常关心分子钟的概念，但他相信——现在看起来他的想法是对的——DNA中大部分突变是中性的，“不好也不坏”。他用一种极其简洁明了的代数方法（在此我不详细阐述）计算，并认为中性基因最终固定下来的速率完全等同于突变发生的频率，即突变率。
你看，对于希望用分子钟来计算生物进化分支（会合）点的人来说，这是多么完美！只要中性遗传基因座的突变率保持恒定，那么固定速率或者说“替代”速率也会保持恒定。你可以比较两种不同动物的相同基因，例如穿山甲和海星，它们最近的共同祖先是25号共祖。先计算一下海星的基因和穿山甲有多少个字母差异。假设其中一半差异是海星这个家系积累起来的，另一半差异来自穿山甲家系的积累，这样我们就知道自从基因分离之后分子钟响过多少“滴答”声，从而对第25会合点的年代有个估计（我们在《黑猩猩的故事》后记以及《倭黑猩猩的故事》的结尾部分对此有过讨论）。
但是问题并非如此简单，而且其复杂性也非常有趣。首先，如果你倾听分子钟走动的声音，会发现它并不像钟摆或手表走针那么有规律；它听起来更像靠近放射源的盖格计数器。完全随机！每一次“滴答”声是一个突变的固定。根据中性理论，连续两声“滴答”之间的间隔可长可短，取决于随机的“遗传漂变”。在盖格计数器中，下一次“滴答”的时间是不可预测的，但是大量“滴答”的平均间隔则是高度可预测的。我们希望分子钟可以像盖格计数器一样可预测，大体上它确实是这样的。
其次，在基因组中不同基因的变异速率也不一样。遗传学家很早就注意到了这一点，那时他们看到的只是DNA的产物——蛋白质，而非DNA本身。细胞色素C以自己典型的速率进化，比组蛋白快，但比球蛋白慢，而球蛋白又比血纤维蛋白肽的进化速率慢。同样，当盖格计数器暴露于一个轻度辐射源例如一块花岗岩，或者暴露于一个高度辐射源——镭，下一次“滴答”声总是不可预测的，但滴答声的平均间隔时间是可预测的，而当辐射源由花岗岩换成镭时，其频率变化非常大，而且是可预测。组蛋白就像花岗岩，以很低的频率滴答作响；血纤维蛋白肽就像镭，“滴答”声就像一个疯狂的蜜蜂发出的“嗡嗡”声；其他蛋白例如细胞色素C（或者编码它们的基因）则居于两者之间。基因钟有一个频谱，各自有各自的速率，可用于不同目的的年代追溯，并可相互校准。
为什么不同基因变异的速率不一样呢？怎么区分“花岗岩”基因和“镭”基因呢？要记住中性突变并不是意味着没用，而是意味着同样好。花岗岩基因和镭基因同样有用，区别在于，镭基因可以在很多区域都发生改变而仍然有用。一个基因的作用方式决定了其内部一定区域可以发生改变而不影响其功能。但同一基因的其他部分对突变高度敏感，如果这些部分发生突变，基因功能就会遭到破坏。或许所有基因都有花岗岩部分，如果基因要正常工作，就不能变化太多；只要花岗岩部分没有受到影响，镭部分就可以自由突变。或许细胞色素C基因就是由花岗岩和镭形成的混合体；血纤维蛋白肽基因有高组分的镭部分，而组蛋白有高组分的花岗岩部分。用这种方式解释不同基因之间变异速率的差异仍有一些问题，至少仍不充分。但对我们而言重要的是，基因之前的变异速率确实存在差异，但是对任何一个给定的基因，甚至在相距甚远的物种中，其变异速率是相当稳定的。
然而，变异速率并不恒定，这给我们带来了一个严重的问题。“滴答”的速率不仅仅含糊不清，而且对于任何给定的基因，一类物种的速率总是比另一类物种的速率更大，这就引入了一个现实的偏差。细菌的DNA修复系统比我们复杂的保真系统低效得多，所以它们的基因突变率更高，分子钟速度更快。啮齿动物的修复系统效率同样不高，这就是为什么啮齿动物的分子进化比其他哺乳动物快。那些主要的进化变化，例如从“冷血”变为“热血”（恒温），就有潜力改变进化速率，从而干扰对分支时间的分子钟估计。不过现在有了更精良的方法，在计算的时候允许突变速率在世系内以可遗传的（所谓“自相关”）方式改变。本书的相关年代估计也尽可能采用这些方法。
另一个问题可能是意料之中的，因为我们知道当细胞分裂、DNA复制时可能会发生突变。因为动物个体倾向于在发育早期储备生殖细胞，大量动物物种尽管差异很大，但每一代个体经历的细胞分裂次数却惊人地相似。例如，从一个母本的卵细胞回溯到当初发育成母本的受精卵，人类个体大约能数出31次分裂，小鼠是25次，果蝇则是37次。如果这些动物都有相同的世代时间，这些相似的数字将会成为一个很好的时钟。当然它们并非如此，其世代时间相差甚远。在果蝇中，这30多次细胞分裂每30天发生一轮，但在人类中每30年才发生一轮[126]。因此，我们不会期望每一年的突变率都恒定不变。如果取一个非常粗略的近似，我们也许可以期望分子钟反映出世代的数目。但实际上，当分子生物学家使用良好的化石记录来校准的谱系来研究基因序列的变化速率时，发现并非如此。实际上，似乎真有一个分子钟在计数年份而非世代。这很方便，但如何解释呢？
有一种解释是这样的，虽然大象的繁殖周期比果蝇长，但在两次生育事件之间的这些年里，大象的基因和果蝇的基因同样受宇宙射线辐射以及其他可以引起突变的因素的影响。没错，果蝇的基因每两星期就能出现在新的果蝇身上，但这和宇宙射线有什么关系呢？一只大象的基因在10年内受到的宇宙射线辐射，和这期间连续250代果蝇的基因受到的总辐射同样多。这个理论中也许揭示了部分真相，但它可能不是充分的解释。事实上，大部分突变确实是在DNA复制时产生的，所以我们似乎需要别的说法来解释分子钟为什么能测定年数而不是世代数。
这就要提起木村的同事太田朋子做出的一个杰出的贡献：近中性理论。正如我所说，木村根据他的完全中性理论计算出中性基因的固定速率和基因的突变速率是完全相等的。这个非常简洁的结论来自代数式中一项优雅的“消除”。这个被消除的量是种群的大小。种群大小同时出现在方程式的分子和分母中，所以在数学运算中很简便地被消除，结果固定速率就等于突变率。但是只有当相关基因确实完全中性时，这个关系才成立。太田修正了木村的这个公式，她允许突变近似于中性而不是完全中性。这就改变了整个情况，种群大小在公式中不再被消除。
这是因为，正如数学遗传学家长期计算的那样，在一个大种群中，有轻度危害的基因在被固定下来之前就很可能被自然选择剔除。而在一个小种群中，运气更有可能在自然选择发挥作用之前使这个轻度有害的基因固定下来。考虑一种极端情况，假设一个种群在一次大灾难中几乎全部消失了，仅有6个个体存活下来。如果6个个体都偶然携带了轻度的有害基因，这是不足为奇的。在这种情况下，有害基因会在该种群中固定下来。这虽是一种极端情况，但是数学统计显示这种影响还是相当普遍的。在大种群中可能被剔除的基因在小种群中有更大的可能被固定下来。
所以正如太田指出的那样，种群规模在这个公式中不能被消除。相反，它恰好对分子钟理论有利。现在我们再回到大象和果蝇的例子。寿命长的大型动物，例如大象，多半是小种群；寿命短的小型动物，例如果蝇，多半为大种群。这不是一个模糊的效应，而是相当可靠的规律，其原因也不难想象。所以尽管果蝇的繁殖周期短，倾向于加速分子钟，但它们的大种群延缓了该效应。就突变而言，大象的分子钟较慢，但是它们的小种群在固定突变方面又让分子钟加了速。
太田教授有证据表明，在垃圾DNA中或者同义替换[127]的情况下产生的真正的中性突变，似乎确实是在计数世代数目而非真实时间，也就是说，如果考察真实时间，世代周期较短的生物显示出加速的DNA进化。相反，对于造成实质改变的突变，由于受到自然选择的影响，其进化速度或多或少在真实时间上是恒定的。
无论理论原因是什么，在实际应用中，除去通常允许的例外（慎重选择我们的计时基因，并且规避有反常突变速率的物种），分子钟被证实确实是一个非常有用的工具。在使用分子钟时，要画出一系列我们感兴趣的相关物种的进化树，并估算出各个支系进化变异的总量。这并不像计算两个现代物种间的基因差别再除以二那么简单。我们需要使用基于最大似然法的先进的进化树构建技术和《长臂猿的故事》中说过的基于贝叶斯概率的系统发生技术，再配合使用一些已知年代的化石校准，以及对年代不确定性的可能估计，就可以对进化树上会合点的年代做很好的估计。
分子钟测年，特别是建立在谨慎选择的DNA、多种化石校准以及兴趣范围内分布合理的物种选择的基础上的分子钟测年方法，已经越来越被广大生物学家接受。这些技术已经成功运用于生命树的各个部位，多数情况下都与化石记录推导的有限时期相吻合。目前本书在每个环节上都广泛地依赖分子计时器技术追本溯源。
戒骄戒躁！倾听那警钟长鸣。
分子钟最终取决于化石的校准。作为生物学受惠于物理学的一个方面（见《红杉的故事》），对化石的放射性测年已被人们接受。一个分布在重要位置的化石能够可靠地确定重要进化分支点的年代下限，也能被用来校准与该门类有关的一系列基因组的进化分子钟。但当我们来到没有化石的前寒武纪时期，我们就只能依靠相对年轻的化石来校准远古祖先的分子钟，并以此估算极其古老久远的年代。这样就带来了麻烦。
人们通常认定哺乳动物和蜥形类动物（鸟、鳄鱼、蛇等）会合于3.1亿年前。直到最近，这个年代一直为许多更古老的分支点的分子钟测年提供校准。但是，任何年代的估计都有一定的误差。在科学论文中，科学家们都要记得对他们的每一个年代估值设一个“误差棒”。比如说，在年代的后面加上正负1 000万年（确实现在看来，哺乳动物和蜥形类动物更可能会合于3.2亿年前）。如果我们用分子钟测定的年代和用来校准的化石年代一致，这种误差无关紧要。当这两个年代存在很大差距时，误差棒就可能大得惊人。这意味着，如果改变一些小假设或者轻微地调整用于计算的数值，就会对最终的结果产生很大的影响。比如说，不是加减1 000万年而是加减5 000万年。误差棒太大就意味着年代估值对测量误差很敏感。
在《天鹅绒虫的故事》中，我们见到多个分子钟测年都将一些重要的进化分支点置于前寒武纪时代，例如脊椎动物和软体动物的分化时间被定于12亿年前。根据最近更复杂的测年技术，这个年代被大大拉近到7亿年至6亿年前。其实原先估计结果的误差棒也涵盖了这个新年代，算是个小小的安慰。
虽然我总体上坚定地支持分子钟技术，但是我认为对更早期的分支点的年代估计要慎重。从3.2亿年前的校准化石外推到两倍古老的会合点年代，这注定是充满危险的。例如，脊椎动物的分子进化速率（这以我们的标准计算）可能对于其他生物来说并不典型。正如我们在《七鳃鳗的故事》中看到的那样，脊椎动物的全部基因组可能经历了两轮复制加倍过程。基因复制过程突然产生的大量基因也许对近中性突变产生选择压力。一些科学家（我已经声明过，我不在其列）相信寒武纪标志着整个进化过程中的一个伟大转变。如果他们是对的，那么在分子钟需要进行彻底的重新校准才能用于前寒武纪之前的年代测定。
总体而言，当我们继续回溯到没有化石的时期时，就进入了一个几乎全凭猜测的地带。尽管如此，我对未来的研究仍充满希望。令人眼花缭乱的澄江化石群和类似的地质构造可能会大大扩展校准点的范围，从而突破至迄今无法企及的动物疆域。
与此同时，考虑到我们正徘徊于全凭猜测的古老蛮荒中，从第31会合点的海绵动物开始，对于更早的历史年代，由于很难找到化石，我们采用了下面的粗略方法来估计。我们暂时把第35会合点，即动物和真菌的会合点，划定在12亿年前。这是对多份研究的折中，有些研究认为它在10亿至9亿年前，有些认为在13亿年前，甚至16亿年前。不过，12亿年前这个时间点已经古老到足够与最古老的植物化石即大约12亿年前的红藻大致吻合。而后，我们依据分子钟提供的比例，将32号共祖到37号共祖分散在相应的时间范围内。尽管如此，假如我们把第35会合点的时间搞错了，那么从那时开始上推的所有年代都会被高估了几千万年甚至几亿年。我们进入的是没有数据的蛮荒年代，请切记这一点。在此我对年代追溯失去了信心，从现在开始，我将放弃对史前远祖代数已经显得过于自负的估计，很快我们遇到的祖先代数将动辄以10亿计。我们对接下来几个会合点的次序或许更确定，但它依然有可能出错。
