辐鳍鱼加入。辐鳍鱼是肉鳍鱼关系最近的亲戚，如果我们把所有的四足动物连同肉鳍鱼都计算在内，两组囊括的记载物种数量大致相同，大约3万种。更确切地说，截至2015年4月份，FishBase这个庞大的在线数据计入了33 000种鱼类，其中超过32 000种都是辐鳍鱼。辐鳍鱼之间的关系是DeepFin项目研究的重点，其结果显示在此。最远的分支是多鳍鱼和芦鳗（12种），其次是鲟鱼和匙吻鲟（27种），再次是雀鳝类和弓鳍鱼（8种）。其余的都是硬骨鱼。
辐鳍鱼
距今4.3亿年的第20会合点是一个大会合点。当时正值志留纪中期，南方仍然覆盖着从寒冷的奥陶纪余留下来的冰盖。20号共祖将我们和辐鳍鱼（actinopterygian或ray-finned fish）联系到一起。据我估计，20号共祖大概是我们的1.95亿代远祖。多数辐鳍鱼都属于一个庞大而成功的族群，即硬骨鱼。硬骨鱼包括3万多个物种，是现代脊椎动物进化的成功案例。无论是在咸水中，还是在淡水中，在不同深度的水下食物链中，硬骨鱼都占据了突出的位置。它们成功地侵入各种极端环境，无论是温泉，还是北冰洋和高山湖泊的冰水里，都有硬骨鱼存活其中。它们甚至能够在酸性的溪流、发臭的沼泽以及盐湖中茁壮成长。
辐鳍鱼之所以被冠以辐鳍之名，是因为它们鱼鳍的骨骼形态就像是维多利亚时期女士的扇子。辐鳍的根部缺乏肉质组织，而这也正是腔棘鱼以及18号共祖被称为肉鳍鱼的原因。不像我们人类的四肢骨头较少，而且四肢内部的肌肉可以使这些骨头产生相对运动，辐鳍鱼的鳍主要靠躯体的肌肉来控制运动。从这个意义上说，我们和肉鳍鱼更像——本来就该如此，因为我们就是适应了陆地生活的肉鳍鱼。肉鳍鱼的肉鳍上自带肌肉，就像我们不光上臂长着肱二头肌和肱三头肌，前臂的肌肉还能长得像大力水手一样强健。
辐鳍鱼大多属于硬骨鱼类，也包括个别例外，比如鲟鱼以及我们在《鸭嘴兽的故事》里介绍过的匙吻鲟。如此庞大成功的群体理应多贡献几个故事，我将把关于辐鳍鱼的大部分内容都放到这些故事里讲述。硬骨鱼朝圣者们向我们走来，熙熙攘攘，种类繁多，而正是其种类之丰富为《叶海龙的故事》提供了灵感。
叶海龙的故事
我女儿朱丽叶小时候喜欢让大人给她画鱼。当我正努力想要写一本书时，她会冲过来往我手里塞支铅笔，大喊道：“画条鱼，爸爸！画条鱼！”为了让她安静下来，我会立刻画一条卡通鱼给她，总是像鲱鱼或鲈鱼那样标准鱼类的样子，而这也是她希望我给她画的唯一一类鱼：尖尖的头，流线型的身体上方和下方长着三角形的鳍，后面的尾巴也是三角形的，最后在弧形的鳃盖前方点上眼睛。我记得我不曾画出胸鳍或腹鳍，这是我的疏忽，因为这些鱼确实都长着胸鳍和腹鳍。这种标准的鱼类外形确实非常常见，小到鲦鱼，大到大海鲢，不论体形均是如此，显然这是一种很好用的外形。
当初我若有本事为她画一只叶海龙（Phycodurus equus），朱丽叶会说些什么呢？“不，爸爸！我不要海藻。画一条鱼，画鱼。”《叶海龙的故事》传递的信息是，动物的外形就像橡皮泥一样具有很强的可塑性（见彩图25）。一种鱼的外形可能随着进化变得面目全非，完全失去鱼类该有的样子，只要这符合它生活方式的需要。那些与朱丽叶眼中的“标准鱼”长得特别像的鱼之所以如此，只是因为这样的形态恰好适合它们：这是一种特别适宜在开放水域游泳的外形。但是，如果存活的关键在于一动不动地挂在轻轻摇摆的海带中间，那么标准鱼型的身体就会渐渐扭曲变形，伸出大量像枝条一样的结构，变得与褐藻的叶状体相似，以至于植物学家可能会想着把它划为某种植物物种，也许是墨角藻属（Fucus）。
条纹虾鱼（Aeoliscus strigatus）生活在西太平洋的礁石上，它同样有着狡猾的伪装，假如我当初把它画给朱丽叶，恐怕她还是不会满意。它的身体本来就极其狭长，再加上一个长长的嘴巴，特别是那条穿过眼睛区域并一直延伸到尾巴的暗色条纹更是加强了这种狭长的效果。而且它的尾巴看起来一点也不像是尾巴。整条鱼就像一只加长版的虾，或者像一把可怕的剃刀——这也是它另一个别名“剃刀鱼”（razorfish）的由来。它的体表还覆盖着一层透明的盔甲，我已故的同事乔治·巴罗曾在野外观察过这种鱼，他告诉我，它就连摸起来都像是一只虾。虾鱼长得这么像虾，很可能并不是为了伪装。和许多硬骨鱼一样，虾鱼成群游动，像军队一般协调一致。但和你可能想到的其他任何一种硬骨鱼都不同，虾鱼游泳的时候是头朝下的。我并不是说它们在水里沿着竖直的方向游动，而是说它们在身体保持竖直的情况下水平游动。它们同步游动的景象，其整体效果就像是一片水草，或者更惊人的是，就像是一只巨型海胆高耸的尖刺——它们经常躲在海胆的刺丛中间避难。头朝下游泳是它们主动的选择。当遇到紧急情况时，它们完全可以迅速翻转到更加常规的水平游泳姿态并以惊人的速度逃逸。
或者，如果我为朱丽叶画一条线鳗或者宽咽鱼（学名：Eurypharynx pelecanoides），她又会说什么呢？这两种鱼的名字里都带着鸟类的字眼[88]。线鳗看起来非常好笑，又瘦又长，显得特别滑稽，像鸟喙一样的嘴巴大张着，跟扩音器似的。这样大张着的嘴巴看起来一点用也没有，让我不禁好奇有多少人见过这种鱼的活体样本。难道扩音器一样的颌骨可能是博物馆中干瘪的标本扭曲变形的结果？
宽咽鱼长得就像是噩梦的化身。凭着那只相对于它的身体来说显得过于庞大的嘴巴——至少看起来是这样——它能够将比自己还大的猎物囫囵吞下。还有几种别的深海鱼也有这种了不起的天赋。当然，捕食者猎杀比自己大的猎物不算什么罕见的情形，一般是捕杀后一点一点咬着吃掉。狮子就是这么做的，蜘蛛也是如此[89]。但是很难想象谁能整个吞下比自己还大的猎物。宽咽鱼和其他一些深海鱼——比如亲缘关系很近的囊鳃鳗（Saccopharynx）和关系不大的黑动齿鱼（学名Chiasmodon niger，不属于鳗鱼）——却掌握了这种技能。它们凭借的是大得不成比例的腭骨和松弛可膨胀的胃囊。饱餐之后，胃囊就会垂在身下，看起来像是某种恶心的体表肿瘤。经过长时间的消化后，胃囊会再次收缩。我还不太清楚为什么只有蛇[90]和深海鱼类掌握了这种奇妙的吞食技能。宽咽鱼和囊鳃鳗能将猎物引诱到嘴巴附近，靠的是尾巴尖发光的诱饵。
在进化过程中，硬骨鱼的身体构造似乎能够无限改变，可以拉伸或揉捏成任何形状，不管多么偏离“标准”的鱼类形态。翻车鱼的拉丁学名Mola mola是磨盘的意思。给它起这个名字的原因显而易见：从侧面看去，它就像是一个尺寸惊人的大圆盘，直径可达4米，重达2吨。它整个外形都是圆圆的，只在身体的顶部和底部有例外，那里各长着一只长达2米的巨大鳍片。
在《河马的故事》中，我们在解释河马与其近亲鲸鱼的显著差异时提到，鲸一旦离开了陆地就从重力的束缚中解放了出来。毫无疑问，也存在某种类似的机制可以解释硬骨鱼呈现出来的千奇百怪的形态。但是在利用这种解放机会的过程中，硬骨鱼还有一个相比于鲨鱼或其他鱼类而言更有利的优势：它们用一种特别的方式应对浮力，狗鱼将会讲述这个故事。
狗鱼的故事
在阴郁的阿尔斯特省（Ulster）[91]，也就是“莫恩山脉冲入大海”的地方，我知道那儿有一个美丽的湖。有一天，一群孩子来到这里脱得光溜溜地下水游泳，突然有人大叫说他们看到一条大狗鱼（pike）。所有孩子——除了女孩子——都立马都逃到了岸上。对于小鱼来说，白斑狗鱼（northern pike，学名Esox lucius）是一个可怕的猎手。它那美丽的伪装不是为了躲避掠食者，而是为了帮助它偷袭猎物。作为一个隐蔽的偷袭者它的长距离游泳速度并不快，反而擅长在悬停在水中，几乎一动不动，直到猎物悄悄进入攻击距离，然后出其不意实现致命一击。在隐蔽行动的时候，它只用身体后部的背鳍推动身体悄悄前行。
这种狩猎技术的关键在于是否有能力像一艘飘浮的飞艇那样，不费任何力气就能悬浮在想要的深度，保持完美的流体静力学平衡。所有的运动做功都集中于悄悄隐蔽前行。如果狗鱼需要不停游泳才能保持其自身在水中的深度，就像许多鲨鱼所做的那样，那么这种偷袭伎俩就难以奏效。硬骨鱼非常擅长毫不费力地维持和调整它们在水中的相对深度，这可能正是它们在进化上如此成功的关键。那它们是如何做到的呢？主要在于鱼鳔——一个改装版的肺，充满气体，可以灵活地控制鱼的浮力。除了某些底栖的物种在进化过程中又失去了鱼鳔外，所有的硬骨鱼——包括狗鱼和它们的猎物——都有鱼鳔。
人们通常认为鱼鳔的工作原理与浮沉子类似，但我认为这种观点不太准确。你可以自己做一个浮沉子，只需要将一段吸管两端密封，中间保留一些空气，再配上合适的重物，就能让它在一瓶水中呈漂浮状态。如果压力增加（比如通过挤压密封水瓶的两侧），空气泡被压缩，浮沉子的整体排水量变少，那么根据阿基米德原理，浮沉子会下沉。如果减轻挤压的力量，瓶中的压力降低，浮沉子中的气泡变大，浮沉子就会上浮。通过练习，你能够让自己施加的力度恰到好处，让浮沉子在水中不上不下，保持悬浮。你甚至可以实现更精细的控制，让它悬停在不同的深度。
要理解浮沉子的工作原理，关键在于明白气泡中的空气分子数量是保持不变的，变化的是气泡的体积和压力（根据玻意耳定律，体积和压力的变化呈反比例关系）。如果鱼鳔和浮沉子的工作原理相同，那就是说鱼会用肌肉的力量挤压或放松鱼鳔，从而改变鱼鳔的压力和体积，而鱼鳔当中的空气分子数量保持不变。这在理论上是可行的，却与实际情况不符。鱼并不是让鱼鳔里的空气分子数量保持不变而调节压力，相反，它调节的是鱼鳔里空气分子的数量。下沉时，鱼会从鱼鳔中吸收一些气体分子进入血液，从而减少鱼鳔的体积。上升时，则反过来从血液中释放气体分子进入鱼鳔。
事实上，浮沉子原理确实体现了空气型鱼鳔的一个主要缺陷：它们那种精细的流体静力学平衡是不稳定的。一条正在下沉的鱼会遭遇更大的外部压力，从而使鱼鳔受到挤压，如同浮沉子中的气泡那样令气体体积减小，这使得鱼受到的浮力更小，更易于下沉，进而受到更大的压力，如此反复，形成一个正反馈。同样，若保持其他情况不变，上浮时鱼的鱼鳔会膨胀，使鱼的浮力变大，推动它不断加速上浮到水面。有谣言说鱼鳔这样快速的膨胀会让整条鱼炸裂，这种说法没有得到证实，不过有个确切的事实是，当生活于深海的硬骨鱼被渔民捕获进而快速浮至水面时，过度充气的鱼鳔会把它们的胃从嘴里顶出来。也许正是这个原因，某些硬骨鱼保留着从鱼鳔里吐出多余空气的能力。另一些鱼，特别是深海鱼，则不惜代价地在鱼鳔里塞满相对不可压缩的油脂。顺便说一句，似乎也正是因为相同的原因，深海的腔棘鱼也趋同进化出了同样的策略，在其“肺”里填充脂质，这也许能解释为什么渔民们说它尝起来带有恶心的油腥味。有一些鱼，比如金枪鱼，生活方式不需要保持静止，于是它们彻底抛弃了鱼鳔。但是对于大多数硬骨鱼来说，用鱼鳔来维持身体在水中的平衡，这是一种省力又精巧的方式。
在一些硬骨鱼中，鱼鳔也被用于辅助听觉。鱼的身体大部分是由水组成的，所以声波穿过鱼体就如同在水中传播一样。但当声波撞到鱼鳔时，突然就进入了不同的介质——气体中。此时鱼鳔就起到了人类鼓膜发挥的作用。某些物种的鱼鳔紧贴着内耳。而另一些物种的鱼鳔通过一些小骨头——鳔骨（Weberian ossicles）——与内耳连接。尽管来源不同，但鳔骨的作用和我们的锤骨、砧骨和镫骨很像。
鱼鳔似乎是由一种原始的肺演变而来的，一些现存的硬骨鱼，如弓鳍鱼、雀鳝和多鳍鱼等，仍然把鱼鳔充作呼吸器官。这对某些人来说可能有点出乎意料，他们可能觉得呼吸空气似乎是伴随着生物弃水登陆而产生的一次巨大“进步”。就连达尔文都认为肺是改良的鱼鳔。事实正好相反，似乎原始的呼吸肺在进化中出现了分叉，走向了两条不同的路径：一方面，它那古老的呼吸功能被带到陆地上，直到今天我们仍然赖以维生；另一方面则出现了令人兴奋的创新：原始的肺被改造成鱼鳔，这是真正的革新。
丽鱼的故事
维多利亚湖是世界第三大湖，同时也是最年轻的湖泊之一。地质证据表明，它大概只有10万年的历史。这里生活着一大批此地特有的丽鱼（cichlid）。“特有”的意思是说，除了维多利亚湖之外，在任何地方没有发现过它们的踪迹，并且很有可能它们就是在这里进化诞生的。在维多利亚湖，丽鱼种的数量在200种到500种之间，最近的权威估计为450种，数字的差异取决于做计数的鱼类学家是倾向于打包，还是倾向于拆包。在这些当地特有物种中，绝大多数都属于同一个族（tribe），即朴丽鱼族（haplochromine）。它们作为一个单独的“物种群”，似乎是在过去大约10万年内进化而来的。
我们在《狭口蛙的故事》中讲到过，一个物种在进化过程中形成两个物种的过程被称为“物种形成”。真正让我们惊讶的是，维多利亚湖竟如此年轻，这就意味着这里的物种形成速率高得惊人。另外还有证据表明，大约15 000年前，这个湖泊曾经彻底干涸，所以有些人甚至进一步得出这样的结论，这里的450种特有种必然是在这么短的时间内由单一祖先发展而来的。正如我们将要看到的那样，这种说法十有八九过于夸张了。但无论如何，只要一点点计算就能帮助我们对这段时间之短暂有个直观的认识。什么样的物种形成速率能够在10万年内产生450个物种？理论上最多产的物种形成模式是连续的物种倍增。在这种理想模式下，一个祖先物种产生两个衍生物种，这两个衍生种又各自产生两个新种，然后这些新种又各自分化出两个新种，依此类推。遵循这个最高效（指数倍增）的物种形成模式，一个原始种可以很容易地在10万年中形成450个物种，任何一个家系内部两次连续的物种形成事件，平均间隔有1万年那么长，这个间隔看起来不算太短。若有哪条现代丽鱼想要寻根溯祖，那么在10万年内只会经历10个会合点。
当然，现实生活中的物种形成实际上不太可能以连续倍增的理想模式进行。在物种形成速度的另一个极端是这样一种模式：原始种连续分化出一个又一个衍生物种，而这些衍生种都没有继续分化出新种。如果物种的形成遵循的是这种最没有“效率”的模式，那么为了在10万年内产生450个物种，物种形成事件之间的间隔将只有几百年。似乎几百年也没有短暂到让人觉得不可思议的程度。真实的情况当然介于这两种极端模式之间：任何一个家系中物种形成事件之间的平均间隔大概是1 000年或几千年。这样看来，维多利亚湖物种形成的速度其实不算太快，特别是我们已经在《加拉帕戈斯地雀的故事》见识过了地雀的高速进化。不管怎样，以进化学家通常预期的速度标准来看，维多利亚湖丽鱼持续的物种形成过程仍是非常快速和高产的。也正因如此，维多利亚湖的丽鱼在生物学家眼中充满了传奇色彩[92]。
就面积而言，坦噶尼喀湖和马拉维湖只比维多利亚湖略小。不过与维多利亚湖宽阔、低浅的盆地地形不同，坦噶尼喀湖和马拉维湖是裂谷湖，狭长而幽深。它们也不像维多利亚湖这样年轻。马拉维湖，我曾无比怀旧地提到了它，是我度过第一个“海边”假期的地方，它大概有100万到200万年的历史。坦噶尼喀湖是三者当中最古老的，大概有1 200万年到1 400万年的历史。尽管有这些差异，这三个湖泊都有一个了不起的共同特征，也是这个故事的灵感来源，即这些湖中都生活着数百种不同的丽鱼，而且都是这些湖里特有的种类。维多利亚湖的丽鱼群落与坦噶尼喀湖截然不同，而马拉维湖的丽鱼群落也与它们也各不相同。三个群落在各自的湖里都已进化出了数百个物种。尽管如此，通过趋同进化，这些物种涵盖的类型却极为相似。看起来事情似乎是这样的：最初有单个或极少数的几个原始朴丽鱼种——可能是通过某条河流——进入了这些湖泊，然后从这样微不足道的开端，经历了一系列的进化分异即“物种形成”事件，进而产生了数百种不同的丽鱼种，其总体类型和其他大湖中的物种类型差不多。这种快速分化为许多不同类型的多样性进化被称为“适应辐射”。达尔文地雀是另一个著名的适应辐射的例子。不过非洲丽鱼的适应辐射尤为特别，因为它平行发生了三次[93]。
各湖泊中的大部分物种变异都与食谱有关。这三个湖中各自都有着吃浮游生物的专家、啃食岩上藻类的专家、以其他鱼类为食的捕食者、清理残渣的清道夫、抢夺食物的掠夺者以及以鱼卵为生的食卵者等。有的鱼类有清洁工的习性，比较有名的是热带地区的珊瑚鱼（见《珊瑚的故事》），而这几个湖里的丽鱼居然也进化出了有此习性的种类。丽鱼有一套复杂的双颌骨系统。除了我们能看到的“普通”外颌骨外，丽鱼的咽喉深处还有第二套咽颌（pharyngeal jaw）。可能正是这个创新使得丽鱼具备了适应多种饮食的能力，从而使它们能够在非洲的各大湖泊里多次分化出新物种。
尽管坦噶尼喀湖和马拉维湖的历史更长，但它们的物种数量并没有明显多于维多利亚湖。就好像每个湖泊中的物种数量增长到一定的平衡规模之后，并不会随着时间推移继续增多。事实上，物种数目甚至可能会减少。三个湖中，最古老的坦噶尼喀湖却包含最少的物种，而年龄居中的马拉维湖拥有最多的物种。似乎三个湖泊里丽鱼的进化都遵循着维多利亚湖的模式，即从极少的物种开始以极其快速的速度形成新种，在最初的几十万年里产生几百种新的特有物种。
在《狭口蛙的故事》里，我们提到了关于物种形成的地理隔离理论。这是最流行的理论，却不是物种形成的唯一解释，并且在不同的情况下可能有不止一个理论是正确的。“同域物种形成”（sympatric speciation）理论说的是种群可以在相同的地理区域内分离为不同的物种。在某些条件下有可能出现这种情形，特别是对于昆虫来说这反而是司空见惯的情形。在非洲小一些的火山口湖泊里有一些关于丽鱼同域物种形成的证据。不过，物种形成的地理隔离理论依然占据主导地位，并且在这个故事的余下部分里得到青睐。
根据地理隔离理论，物种的分化始于偶然的地理分区，一个原始物种因此隔绝为不同的种群。两个种群因为不再能够相互交配混血而渐行渐远，甚至在不同的选择压力的推动下朝着不同的方向进化。如果后来它们再度相遇，那么它们就不能彼此交配了，当然它们也不想这么做。它们一般会通过某种特定特征辨认出自己的同类，并避开缺乏这些特征的相似物种。自然选择会惩罚错误配对的物种，这往往发生在亲缘关系足够接近的物种之间，亲缘接近使它们愿意交配，甚至后代能够存活下来，但其后代往往是不育的，比如骡子，这就浪费了珍贵的亲代资源。许多动物学家认为动物的求偶行为的主要目的是为了避免杂交。这种说法可能有些夸大了，因为求偶行为同时还受到其他一些重要的选择压力的影响。不过，很可能确实有一些求偶行为，比如一些鲜艳的颜色和明显的宣示，是可以用规避跨种杂交来解释的，而这种“生殖隔离机制”是自然选择的结果。
碰巧，现任职于伯尔尼大学的奥利·斯豪森（Ole Seehausen）和他在莱顿大学的同事雅克·范·阿尔芬（Jacques Van Alphen）用丽鱼做了一个特别巧妙的实验。他们选择了维多利亚湖里两种关系较近的丽鱼，嗜虫朴丽鱼（Pundamilia pundamilia）和尼雷尔朴丽鱼（Pundamilia nyererei），后者是以非洲最伟大的领导人之一——坦桑尼亚的朱利叶斯·尼雷尔（Julius Nyerere）命名的。这两个物种非常相似，只不过尼雷尔朴丽鱼颜色发红，而嗜虫朴丽鱼有些发蓝（见彩图26），在正常情况下，在偏向性测试中，雌鱼更愿意选择与同种的雄鱼交配。不过斯豪森和范·阿尔芬对它们做了个极端测试，让雌鱼在人工单色光环境下对雄鱼做出选择。单色光会极显著地影响生物对颜色的感知。我清晰地记得在索尔兹伯里（Salisbury）上学时注意到的现象，那里的街道路灯是钠光灯。我们鲜红色的帽子和鲜红色的公交车在钠光灯照射下看起来都成了脏兮兮的深褐色。同样的变化也发生斯豪森和范·阿尔芬实验中的两种朴丽鱼身上。无论在白光下是红色还是蓝色，在人工单色光下都变成了脏兮兮的深褐色。结果呢？雌鱼不再考虑雄鱼的颜色，不加选择地与它们交配。这种杂交产生的后代都是能够生育的，这表明雌鱼的选择是决定纯种和杂种的唯一关键。《蝗虫的故事》里也讲述了一个类似的例子。如果两个物种间的差别稍微大一些，那么它们的后代很可能就是不育的，就像骡子。如果被隔离的种群之间的分化继续下去，那么即使隔离的种群愿意交配也将无法繁育后代。
无论生殖隔离的起因是什么，杂交的失败将两个动物群体界定为两个不同的物种。即使最初的地理屏障消失了，那么这两个物种也依然可以各自独立进化，不受彼此基因的污染。如果没有最初的地理屏障（或其他屏障）的干预，物种就永远不可能偏好于特殊的食物、栖息地和行为模式。应该注意的是，“地理屏障的干预”并不一定意味着是地理因素自身发生了变化，比如山洪暴发或火山喷发。一个始终存在的地理屏障也可以达到相同的效果，只要它足以阻碍基因的交流，却又没有强大到阻止任何偶然的跨越。在《渡渡鸟的故事》中，我们了解到有时候零星个体有幸跨越屏障抵达一个遥远的岛屿，在那里繁衍生息，与它们的亲代种群就此隔绝。
像毛里求斯和加拉帕戈斯群岛这样的岛屿提供了典型的地理隔离条件，但“岛屿”并不意味着一定就是四周被水环绕的陆地。在讨论物种的形成时，从动物的角度来说，但凡与外界隔绝的繁殖区，都可被称为“岛”。乔纳森·金登有一本讲非洲生态的书，名叫“非洲岛”，不是没有原因的。对于鱼来说，湖泊就是一座岛屿。那么，来自同一个祖先、生活在同一个湖里的鱼怎么会分化出几百个新种呢？
一个答案是，从鱼的角度看，一个大湖内部是其实分成了许多小“岛”。位于东非的这三个大湖里都有许多孤立的礁石。当然这里的“礁石”并不是珊瑚礁，而是位于或接近水面的狭窄的山脊、连续的岩石、鹅卵石或沙子。这些礁石上生长着的海藻是许多丽鱼的食物。对于这些丽鱼来说，礁石可以称得上是一座“岛”，和其他礁石之间隔着深水区，距离大到足以阻碍基因的流动。即使它们有能力从一个区域游到另一个区域，它们也不会这样做。有遗传证据支持这一点，这个证据来自对马拉维湖的菲氏突吻丽鱼（Labeotropheus fuelleborni）的抽样研究。生活在大礁石两端的种群共享相同的基因分布，说明沿着暗礁有充分的基因流动。但是，当研究人员从被深水隔开的其他礁石取样时，他们发现同一个物种在颜色和基因上都存在显著差异。2千米的距离就足以导致可测量的基因分离，物理距离越大，遗传差距也就越大。来自坦噶尼喀湖的一份“自然实验”提供了进一步的证据。20世纪70年代初的一场猛烈的暴雨创建了一个新的礁石，和它最近的礁石相距达14千米。这样的礁石应该是礁栖丽鱼极好的栖息地，但几年后对礁石进行检查时仍没有发现任何丽鱼。显然，从鱼的角度来看，这些大湖中确实存在着许多“岛屿”。
若要形成新的物种，两个种群必须相隔足够远，以至于罕有基因流动；但又不能离得太远，否则奠基种将根本无法抵达。物种形成的秘诀就在于“有且只有少量的基因流动”（Genes flow but not much），这句话出自乔治·巴罗的《丽鱼》（The Cichlid Fishes）一书中的一个章节标题，这本书也是我写这章故事的主要灵感来源。他在这个章节里还记述了另一份关于马拉维湖中4种丽鱼的遗传研究。这4种丽鱼生活在4个相邻的礁石周边，4个礁石彼此间的距离在1千米到2千米。这4种被当地方言称为mbuna的丽鱼在4个礁石边都有分布，但在各物种内部，不同礁石的种群之间都存在着遗传差异。对基因分布的细致分析表明，不同礁石之间确实存在着基因流，但很微弱——这种微弱的基因流动正是物种形成的完美秘方。
物种形成还有另一个可能的方式，而且这种方式似乎特别适于维多利亚湖。对泥浆的放射性碳同位素测年表明，维多利亚湖约在15 000年前出现了干涸。当时的智人——比美索不达米亚平原最早的农民早不了多少——可以不用涉水就能从肯尼亚的基苏姆（Kisumu）走到坦桑尼亚的布科巴（Bukoba），而今天走这段旅程需要乘坐维多利亚号轮船航行300千米——这艘有名的大船更为人知的名字是“非洲女王号”。这是距离现在最近的一次湖水干涸事件，谁知道在那之前的岁月里维多利亚盆地历经了多少次干涸又泛滥，泛滥又干涸？在成千上万年的时间尺度上，湖水的深度可能像溜溜球一样起起伏伏。
现在，请把这个事实连同物种形成的地理隔离理论牢记在心。时不时出现干涸的维多利亚盆地会留下些什么呢？如果是彻底干涸，它可能变成一个沙漠。若是部分干涸，则会在湖泊最低洼的地方留下星散的小湖泊和小水池。被困在这些小湖泊里的鱼就有了绝佳的独立进化的机会，走上与其他小湖泊里的同类不同的道路，成为不同的物种。然后当盆地再次被淹没成为大湖，全新的物种游出原先的小环境，融入维多利亚湖的生物群中。当湖水如溜溜球般进入下一个干涸期，会有另一批物种被意外地分隔在各个小避难所里。所以让人不禁再次感叹，这是一个多么完美的物种形成条件啊！
来自线粒体DNA的证据支持了有关古老的坦噶尼喀湖水位升降的说法。尽管坦噶尼喀湖是一个很深的断陷湖，而并非维多利亚湖那种低浅盆地，但有证据表明，坦噶尼喀湖的水位曾经比现在低得多，那时候它被分成三个中型湖泊。遗传学证据表明，丽鱼在进化早期被分成三大类群，大概分别来自这三个古老湖泊。后来随着今天的大湖的形成，物种进一步细分。
至于维多利亚湖，埃里克·费尔海恩（Erik Verheyen）、沃尔特·萨尔兹伯格（Walter Salzburger）、乔斯·斯诺克（Jos Snoeks）和阿克塞尔·迈耶（Axel Meyer）针对朴丽鱼线粒体进行了非常深入的遗传学研究。他们的研究并没有局限在主湖里，而是包括了邻近的河流以及卫星湖基伍湖、爱德华湖、乔治湖、艾伯特湖和其他湖泊等。他们的结果表明，维多利亚湖和较小的邻近的湖泊共享一个“物种群”，该物种群的分化始于大约10万年前。这个复杂的研究使用了我们在《长臂猿的故事》中提到的简约法、最大似然法和贝叶斯分析。费尔海恩和同事们研究了丽鱼线粒体DNA的122个单倍型在这些湖泊和邻近河流中的分布。我们在《夏娃的故事》中提到过，单倍型指的是一段足够长而且在很多个体中反复出现的DNA片段，这些个体甚至可能属于不同的物种。为简单起见，我用“基因”这个词近似地替代“单倍型”（尽管坚守正统概念的遗传学家不会这样做）。这些科学家暂时不去考虑物种形成的问题。实际上，他们想象着基因也在湖泊和河流中游动，并且计算了基因转移的频率。
费尔海恩和他的同事们用一张漂亮的图总结了他们的工作，不过这张图很容易被误读（参见彩图27）。人们可能会错误地认为，圆圈代表的是衍生物种聚集在亲代物种的周围，就像一棵家系树。或者会认为，圆圈代表小湖泊簇拥着大湖泊，就像水陆两栖飞机所用的那种航线图一样。这两种想法和该图的真正含义都不沾边。这些圆圈代表的既不是物种，也不是地理位置。其实每个圈指的都是一个单倍型——一个“基因”，一段特定长度的DNA，任何一条鱼都可能有这段DNA，也可能没有。
一个圆圈代表一个基因，圆的面积则代表携带该基因的个体的数量，不论该个体属于哪个物种，只要它来自调查范围内的湖泊和河流。最小的圆圈代表只在单个个体中发现的基因。从圆圈的面积判断，25号基因在34个个体中都有出现。两个圆圈连线上的圆圈或圆点的个数代表的是从一个基因突变成另一个基因所需要的最小突变数。读过《长臂猿的故事》你就会知道，这其实是简约分析的一种形式，但这比分析亲缘关系疏远的基因更容易，因为中间体仍在。黑色小圆点代表的是虽然没有在鱼中发现，但据推断在进化过程中可能存在的基因。这是一棵无根树，并不指明进化的方向。
地理因素在图中是用颜色来表示的。每个圆圈实际上是一个饼状图，显示了该基因在所调查的湖泊或河流中出现的次数（参见图右下角的色标）。在众多的基因中，被标记为12号、47号、7号和56号的基因只在基伍湖中出现（红圈）。77号和92号基因只在维多利亚湖中被发现（蓝色）。最为丰富的25号基因，大多出现在基伍湖，但在“乌干达诸湖”（一群离得不远的小湖泊，位于维多利亚湖以西）也有不少分布。饼状图表明25号基因还在维多利亚尼罗河、维多利亚湖和爱德华/乔治湖（为了计数方便，这两个相邻的小湖被算作一个）。需要再一次说明的是，图中不包含任何关于物种的信息。25号基因的饼状图的蓝色部分表示有两个来自维多利亚湖的个体含有这种基因，但我们完全不知道这两个个体是否属于同一物种，或者它们和基伍湖中携带此基因的物种是否相同。这张图并不是关于物种的，它取悦的是“自私的基因”理论的拥趸。
结果非常有启示性。小小的基伍湖居然是整个物种群的源泉。遗传信息显示维多利亚湖先后两次得到来自基伍湖的朴丽鱼物种补给。15 000年前的大干旱不仅没有使该物种群灭绝，反而很可能如我们想象的那样，通过维多利亚盆地残留的一批小湖泊（如同今天的芬兰），极大地提高了物种多样性。至于基伍湖丽鱼种群的起源（基伍湖现在有26种朴丽鱼，其中15种是该湖特有的），遗传信息表明它们来自坦桑尼亚的河流。
这项工作才刚刚开始。这个设想起初让人有些胆怯，随后感到的是振奋。仔细想想，若是这些方法不只是用来研究非洲湖泊里的丽鱼，而是作为常规方法应用于对其他动物以及其他“群岛式”栖息地的研究，我们能取得多大的成就！
洞穴盲鱼的故事
世界上有很多动物生活在黑暗的洞穴里，洞穴中的生存环境与外面大为不同。许多不同类型的动物，包括扁虫、昆虫、小龙虾、蝾螈和鱼，这些洞穴栖居者一再独立地进化出许多相同的变化。有些变化是有益的，比如推迟生育、产更少但更大的卵以及延长寿命等。显然，作为眼睛功能丧失的代偿，穴居动物通常对味道和气味更敏感，或者长着长长的触须，对鱼而言则是侧线系统的改进（这是一种我们所没有的压力感觉器官，对鱼具有非常重要的意义）。其他一些变化则被认为是退化。穴居动物倾向于失去眼睛，变成瞎子，其皮肤色素也会减少，身体变白。
特别值得一提的是墨西哥脂鲤（Astyanax mexicanus，也称A. fasciatus），因为该物种中来自不同种群的鱼曾先后随着水流进入洞穴并迅速出现一种共同的穴居退化特点，与其仍然生活在洞穴外面的同伴形成鲜明的对比。这些“墨西哥洞穴盲鱼”只生活在墨西哥的洞穴里，这些洞穴大多是同一个山谷里的石灰岩洞穴。人们一度认为不同洞穴的盲鱼分属于不同的物种——这情有可原——不过，现在认为它们属于同一个物种，即墨西哥脂鲤，这种鱼常见于墨西哥至得克萨斯州的地表水中。盲眼的种族在29个不同的洞穴中都有发现，而且值得重申的是，看起来似乎至少其中一些穴居种群独立地进化出了眼睛退化、表皮变白的性状，也就是说这样的事情曾独立发生了不止一次，每次都是非穴居的脂鲤进入洞穴居住，然后独立地失去了眼睛和体色。
有趣的是，看来某些种群的穴居历史比其他种群长，这体现在不同种群的脂鲤在穴居特征的进化程度上存在着梯度差异。在穴居进化的道路上走得最远的是帕穷洞（Pachon）的种群，据信这个洞穴里生存着最古老的穴居脂鲤种群。在这个梯度最“年轻”一端的是米克斯（Micos）洞穴，这里的脂鲤与非穴居种群相比并未发生多大的改变。这些种群在洞穴里生活的历史都不可能太久，因为脂鲤原本是生活在南美洲的，它进入墨西哥的时间不可能早于南北美洲物种大迁徙的时间，即300万年前巴拿马地峡形成的时间。我猜穴居的脂鲤种群远比这年轻得多。
不难理解的是，一直生活在暗处的生物可能从来不曾进化出眼睛；相对没那么容易理解的是，为什么盲鱼的祖先明明拥有功能正常的眼睛，却在穴居过程中如此急于摆脱这些眼睛？万一存在一种可能——哪怕这种可能性很小——穴居的鱼被水流从洞穴中带回光天化日之下，那么留住这对眼睛不是更有好处吗？当然，生物进化不是这样进行的，在此我们用更专业的术语重新阐述一遍。事实上，任何东西的构建都不是没有代价的。在洞穴环境下，那些把营养转移到身体其他部位的鱼比那些固守完整眼睛的竞争对手更有优势[94]。如果一个穴居动物并不是很需要眼睛，以至于眼睛带来的好处不足以弥补制造它们的消耗，那么眼睛就会消失。考虑到自然选择，再小的优势也具有非凡的意义。也有一些生物学家不考虑这种经济因素。对他们来说，在眼睛发育过程中的随机突变的积累足以造成眼睛的消失，因为这种突变对洞穴生物的生活没有影响，所以并不受到自然选择的惩罚。变成瞎子的途径比长出眼睛的途径多得多，所以即便单纯从统计学角度看，随机的变化也倾向于造成失明。
这也就引出了《洞穴盲鱼的故事》的主要观点，这是一个关于多洛氏法则的故事，即进化不可逆转。洞穴盲鱼看起来似乎逆转了某种进化趋势，让它在过去的进化时间里如此费力地生长出的眼睛再次消失了，这是否证明多洛氏法则并不准确？是否存在某种一般性的理论依据让我们可以断言进化是不可逆的？这两个问题的答案都是否定的。但人们需要正确认识多洛氏法则，这也是这个故事的目的所在。
除非在短时间内，否则进化无法被精确地恰好逆转。但这里需要强调的是“精确地恰好逆转”。物种的进化不太可能跟随任何事先规定的路径。因为可能的进化途径太多了。精确地恰好逆转的情形相当于一种事先规定的进化路径。进化可以遵循的进化路径如此之多，概率上来说极不可能遵循任何一个特定的路径，包括精确地恰好逆转的进化路径。但是，并没有哪个法则禁止这种进化逆转。
海豚是陆生哺乳动物的后代。它们回到大海生活，其外表的许多方面都与那些游动迅速的大型鱼类很像。但是进化并没有逆转。海豚在某些方面像鱼，但其身体内部的大部分特性都清楚地表明它哺乳动物的身份。如果进化真的能逆转，那它们就应该直接变成鱼。也许某些“鱼”就是海豚呢？会不会是从海豚到鱼的逆转进化太过完美和深远，以至于我们还没有注意到它们其实是海豚变成的呢？想打赌吗？这时候你应该在多洛氏法则上下重注，若是你考虑到分子水平上的进化改变，那就更应如此了。
这种对多洛氏法则的理解可以被称为该法则的热力学诠释。这让人想起热力学第二定律，即一个封闭系统的熵（无序度或混合程度）是增加的。一个常见的类比（它可能不只是一个类比）把热力学第二定律比作图书馆。如果没有图书馆管理员积极地把书放回正确的地方，图书馆会变得越来越无序。书的顺序变得乱七八糟。人们会把它们留在桌上，或者放在错误的架子上。随着时间流逝，图书馆的“熵”不可避免地增加。这就是为什么所有图书馆都需要图书管理员不断整理，使书籍回归秩序。
关于热力学第二定律有一个很严重的误解，认为存在一股力量驱动着系统走向某种特定的无序的目标状态。事实并非如此。这仅仅是因为让一个系统变得无序的方法远比让它有序的方法多得多。如果马虎的借书人将书随意摆放，图书馆会自动远离多数人（或者少数国家）认为的有序状态。并不存在某种系统的驱动力将其推向高熵状态。应该认为，图书馆随机地脱离原先高度有序的状态，它在所有可能的图书馆空间里如何漫游，绝大多数可能的途径都倾向于造成混乱程度的增加。同样，在一个家系可能遵循的众多进化路径中，只有一个路径可以完全逆转它进化而来的路径。多洛氏法则并不比扔50次硬币的法则更深奥，掷硬币时你不会每次都得到正面——也不可能都是反面，而且也没有严格的正反交替，没有任何其他预先指定的顺序。同样的“热力学”法则也说明，任何特定的“向前进化”（不管这个词意味着什么！）的方向都无法准确地再来一遍。
从这种热力学的意义上来说，多洛氏法则是正确的，也不值得大惊小怪，甚至根本不值得称之为法则，就像“抛100次硬币不会每次都是正面”的说法不足以被称为法则一样。你可以设想存在一种“名副其实的法则”，声称进化绝不能返回原先的状态，哪怕和祖先有隐约的相似都不行（就像海豚和鱼有隐约的相似）。这个解释倒不失为一个新颖有趣的法则，然而它是错误的（不信你问海豚）。我实在想不出任何合理的理论推理可以支持这种“法则”。
比目鱼的故事
乔叟讨人喜欢的地方就是他在《坎特伯雷故事集》的总序里表现出来的天真的完美主义。在他的朝圣之旅中有一个医生还不够——他还必须是这片土地上最好的医生。
言及医术
无人能比
而那位“忠良温厚的骑士”似乎有着基督教世界里无与伦比的勇敢、忠诚和温和。至于护卫和他的儿子，是一个“可爱精明的男子汉……精力充沛，天生神力”，甚至，他就“像五月一样清新”。就连骑士的仆人都精擅木工。读者慢慢就习惯了，如果乔叟提到了一个职业，那么那位从业者理所当然地是整个英格兰最优秀的人物。
完美主义是进化论者的恶习。我们习惯了达尔文适应论的奇妙，这诱使人们相信不可能有更好的情况了。甚至连我都忍不住想向大家推销这种观念。进化的完美主义有许多证据支持，但我们必须谨慎，多加小心。在此我只举一个历史约束的例子[95]，即所谓的“喷气式发动机效应”：想象一下，如果一个喷气式发动机不是在一个干净的图画板上设计出来，而是从螺旋桨发动机开始一个螺丝接一个螺丝，一个铆钉接一个铆钉地一步步改动而来的，它将会多么不完美。
我们将在下一个会合点遇见鳐鱼，它那扁平的身体也许是在画图板上设计出来的。它休息的时候，宽阔的“两翼”向身体两侧对称延伸。属于硬骨鱼的比目鱼则与之不同。它们休息的时候或者左侧朝下（比如鲽鱼），或者右侧朝下（比如大比目鱼和比目鱼）。无论枕在哪一侧，它们的整个头骨都是扭曲的，以至于较低一侧的眼睛移动到了较高的一侧，以方便观察。毕加索应该会喜欢它们的样子。但是，以图纸设计的标准来看，它们显然不完美。正是这种缺陷让你相信它们是进化而来的，而不是谁精心设计出来的。
毕加索会喜欢它们。鳐鱼休息时腹部向下，比目鱼（孔雀鲆）则靠右侧。右侧的眼睛随着时间的推移而进化到左边（上面）一侧。图由拉里亚沃德绘制。
