腔棘鱼加入。这越来越成为大家的共识：腔棘鱼是肉鳍鱼类最早分离出来的分支。
腔棘鱼
19号共祖，可能是我们的1.9亿代先祖，它生活在大约4.25亿年前，那时植物正在陆地上扩张，珊瑚礁则在海里不断延伸。在这一会合点的故事里，我们将会遇见成员最稀少罕见的一群朝圣者。现存已知的腔棘鱼只有1个属，当初发现它仍然存活时可是一个巨大的惊喜。基思·汤姆森（Keith Thomson）在《活化石：腔棘鱼的故事》（Living Fossil: the Story of the Coelacanth）一书中对这件事进行了详细的描述。
化石记录中的腔棘鱼早已闻名遐迩，但是大家都认为它早在恐龙时代之前就已经灭绝了。然而，令人惊讶的是，在1938年，一条活着的腔棘鱼出现在南非渔船蜒螺号的渔获当中。幸好船长哈利·古森（Harry Goosen）和东伦敦博物馆那位热情的年轻馆长玛乔丽·考特尼–拉蒂默（Marjorie Courtenay-Latimer）是好友。博物馆离伊丽莎白港不远。古森有个习惯，一旦发现了有趣的收获，就会给玛乔丽留着。1938年12月22日，他打电话通知她自己又有了发现。玛乔丽来到码头，一名老苏格兰水手向她展示了一堆五颜六色的弃鱼。她一开始没发现什么有趣的东西，可正当她打算离开时：
我看到了一只蓝色的鳍。拨开其他鱼，一条我见过的最美的鱼呈现在我的面前。它有1.5米长，淡紫蓝色的身上点缀着闪亮的银色斑点。
她给这条鱼绘了一幅图，寄给了她的朋友史密斯博士（J. L. B. Smith）。史密斯是一名化学教授，不过玛乔丽知道他同时还是一名鱼类专家。这幅图让史密斯非常震惊。“哪怕看到恐龙在街上散步也不过如此。”（见彩图24）可惜的是，不知为什么，史密斯迟迟未能赶到现场。按基思·汤姆森的说法，史密斯一直不太敢相信自己的判断，后来还向他在开普敦的同事凯珀尔·巴纳德博士要了一本专用参考书。史密斯犹豫再三，向巴纳德坦白了自己的秘密困惑，而巴纳德立刻对这一发现的真实性表示怀疑。似乎几个星期之后，史密斯才终于来到东伦敦亲眼看看这条鱼。与此同时，可怜的考特尼–拉蒂默女士正在想办法处理这条腐烂恶臭的鱼。它太大了，装不进盛有福尔马林的罐子里，于是她用福尔马林浸过的布把它包裹起来。可是这些措施并不能有效延缓腐烂。最后她不得不把它剥制成标本保存，而这正是史密斯最终看见这条鱼时的状况：
天啊，真的是腔棘鱼！虽然来之前我就有了心理准备，但第一眼见到它，还是让我像受到爆炸的冲击一样，身体颤抖，头晕目眩，全身就像被针刺了一样。我呆呆地站在那儿，仿佛在冲击之下变成了岩石……我忘记了一切，几乎怀着畏惧地向它靠近，触碰它，抚摸它，而我的妻子静静地看着……直到这时候我才终于能说出话来，我已经忘了具体说了什么，只记得是告诉他们它真的是腔棘鱼，真真切切，这条鱼毫无疑问就是腔棘鱼，即便是我也无法对此再有任何怀疑。
史密斯以玛乔丽的姓氏为它命名，称其为矛尾鱼（Latimeria）。不过直到14年后，史密斯才终于见到第二条腔棘鱼，这还是多亏了张贴在科摩罗群岛的悬赏海报。科摩罗群岛离马达加斯加岛不远，实际上每年这儿都有一些腔棘鱼作为额外的捕获物被捕上岸。自此以后几乎所有的腔棘鱼样本都来自这个地方，但这些样本无一存活：因为没有一只腔棘鱼能在陆地上活过24小时。
令人遗憾的是，腔棘鱼的出现带来了恶语相向、斥其为伪造品的指控以及三位潜水员的死亡。鉴于腔棘鱼的显赫地位，这倒也可以理解。主要的困难在于，腔棘鱼喜欢生活在水下至少150米深的地方，这使得我们极难发现它们的踪影，遑论对其进行研究。直到1997年，马克·厄尔德曼（Mark Erdmann）在印度尼西亚的苏拉威西岛海域发现第二个腔棘鱼物种，即印尼腔棘鱼。在世纪之交的时候，潜水员在南非海域首次撞见了一个腔棘鱼常居种群，而从这儿往南800千米就是玛乔丽第一次见到腔棘鱼的地方。那个令人目眩的发现，让她见到了这辈子见过的最美的鱼。4年之后，玛乔丽与世长辞。
腔棘鱼的故事
最常用来形容腔棘鱼的那些词之一就是“活化石”。达尔文创造的这个词最近多少受到了一些批评[84]，受批评的原因不只是因为它那令人着迷的魅力背后是自相矛盾的用语，正如我们将看到的那样，它颇有引起误解的潜力，特别是在腔棘鱼这个例子中更是如此。
世上有这样一些生物，一方面和你我一样活生生地存在于今天的世界上，另一方面却和它们古代的祖先极其相似，差别不大。似乎应该为它们起个统称的名字，而“活化石”一词就挺好的。这儿有一个有趣却没有任何实际意义的巧合，最有名的四大活化石的名字都是以“L”开头的：鲎（Limulus）、海豆芽（Lingula）、肺鱼和矛尾鱼。鲎，又名马蹄蟹（horseshoe crab），其实它和螃蟹一点关系也没有，而是自成一派，表面上看起来像是一只大号三叶虫。现存的鲎和1.5亿年前生活在侏罗纪的达尔文鲎同属。海豆芽属于腕足动物门（Brachiopoda，有时候英文俗名又叫lamp-shell[85]）。如果说这种动物长得与某种灯比较相似的话，那应该是指阿拉丁神灯这种造型，灯芯从茶壶嘴一样的结构里伸出来。不过，海豆芽最像的还是它们自己在4亿年前的祖先。尽管如今已经不再将它们和化石祖先归入同一个属，但是化石形态确实与现代的样子非常相似。在上一个会合点，我们在介绍各种肺鱼的时候提到了古老的肉鳍鱼与现代澳洲肺鱼的相似之处。确实，澳洲肺鱼在1870年被首次发现的时候，一开始是和2亿多年前的化石归入同一个属的，即角齿鱼属（Ceratodus），后来才增加了Neo（新的）这个很恰当的前缀。
接下来就是矛尾鱼了，它属于腔棘鱼类。与另三种活化石物种不同的是，人们从不曾把矛尾鱼和那些“死化石”归入同一个属。与矛尾鱼亲缘关系最近的是7 000万年前的大盖鱼。和现存的腔棘鱼类比起来，大盖鱼有许多不同之处，特别是大盖鱼的体长比现存的腔棘鱼短了两倍半。如果把跟矛尾鱼亲缘关系稍远的物种也纳入比较，它们的形态差异就更加显著了，其中有形似鲑鱼的淡水鱼类，也有像鳗鱼一样的物种，甚至有一种腔棘鱼看上去跟水虎鱼有点像。
这让我们有点不敢肯定，不知将腔棘鱼称作“活化石”是否恰当。不过至少有一点仍然是毋庸置疑的：与我们这些已经转为陆生的“肉鳍鱼”比起来，仍然作为鱼类生活的那些肉鳍鱼物种——尤其是肺鱼——其身体的进化速度就像蜗牛爬似的。但是与此同时，它们基因组的进化并非如此，这也正是这个故事将要讲述的内容。
我们从化石中能够知晓腔棘鱼、肺鱼以及我们人类自己的祖先在进化上分道扬镳的大致时间。腔棘鱼率先分离，时间大概是4.2亿年前。又过了大约500万年，肺鱼也离开了我们，让我们这些如今所谓的四足生物开启自己的进化之旅。考虑到进化的时间尺度，或者至少相对于从分离到今天这段漫长的进化时间来看，这两次分离几乎算是在同一时间发生的，相对于物种进化的漫长岁月来说。在不同家系各自进化的过程中，它们的DNA又发生了怎样的改变呢？
我们可以很透彻地回答这个问题，因为腔棘鱼的全基因组也已经得到了测序，成为日渐庞大的已测序物种大家庭中的一员。但所有肺鱼都不是其中的成员，因为正如前文所言，它们的基因组大到让人束手无策——肺鱼可能拥有动物界最大的基因组。这也为我们前面的问题提供了一个快捷的答案。肺鱼向我们证明，DNA可以发生巨大的改变，却完全可能对个体的外表没有太大的影响。基因组的整体结构和身体的整体形态之间没有明显的联系。基因组与形态之间出现这种分裂，原因之一在于基因组里的大部分DNA序列都是基本无用的，尤其是各种各样的寄生序列，我们将在《丝叶狸藻的故事》里介绍这种序列。肺鱼基因组的膨胀很可能主要是由这些“转座因子”导致的。腔棘鱼的转座因子没有这么夸张。它们的基因组的大小和我们人类的差不多。然而，和人类基因组一样，腔棘鱼基因组里有相当一部分被各种各样的寄生序列占据，而且这些序列仍然在活跃地跳来跳去，在进化的时间尺度上造成显著的改变。从这个意义上看，腔棘鱼基因组的进化速度基本上和其他脊椎动物乃至其他动物、真菌和植物没什么差别。
也许这并不值得惊讶。毕竟，这些寄生序列通常不会对宿主的外观产生什么影响。只要不破坏宿主的生化功能。它们能够相当自由地在基因组里复制和跳跃。如果要观察腔棘鱼DNA的进化速度是否比预想的慢，我们不应该关注那些虽然占据基因组大部分却不表现出可见影响的变化，而应该着眼于编码蛋白质的那些基因的变化，因为我们知道这些基因会对机体的形态和功能产生影响。来自中国的梁丹（音译）及其同事的研究正是采取这样的关注点。下面的树状图就是他们对1 290个蛋白编码基因的研究结果，这个结果是通过比较多种不同脊椎动物的基因组（包括一只非洲肺鱼的不完整基因组）得来的。图中各分支的长度代表了这些基因中积累的单碱基突变的数目，这些突变不太受到基因组其他部位大片段突变（比如肺鱼基因组中积累的遗传碎片）的影响。
分子进化家族赛。包括两种“活化石”在内的各种脊椎动物蛋白质的进化速率。修改于梁（Liang）等著作中的表格[86]。
不论什么物种，如果编码蛋白质的基因是以恒定的速率进化的，那么我们可以预期图中这些分支的右端应该是对齐的。显然事实并非如此。但另一方面，最短的分支也并不属于形态改变最小的物种。没错，腔棘鱼似乎处于比较短的分支上，但这并不是由于其‘活化石’的显赫身份，因为相比于腔棘鱼，有人认为肺鱼才是更加名副其实的“活化石”，但肺鱼经历了和鸡一样多的进化改变，而鸡的生活方式可能是该图各种动物中变化最为剧烈的。与水生的肉鳍鱼表亲比起来，我们这些向陆地殖民的肉鳍鱼类整体上拥有更快的进化速度。尽管如此，它和形态的改变并没有明显的联系。在这个无谓的分子竞赛中，占据领奖台的分别是河豚、斑马鱼和青蛙，尽管它们的形态变化速度都不如鸡或者我们人类快（我们的虚荣心不禁低语着）。
这幅图展示了一个重要的事实。DNA进化的速率并不总是恒定的，而且与形态学变化的程度也没有明显的相关性。上页的树状图只是一个例子，而另一个证据来自喙头蜥，一种只生活在新西兰的蜥形动物。这种罕见的生物也是“活化石”，普遍认为它与蛇类和蜥蜴的共同祖先很像（属于蜥形动物的这支朝圣者在第16会合点加入了我们的队伍）。然而，对喙头蜥DNA序列的分析表明，它们的线粒体DNA的进化速率在已知陆地脊椎动物中是最快的。
前段时间，苏塞克斯大学的林德尔·布朗厄姆（Lindell Bromham）及其同事尝试了一条更有普适意义的研究途径。他们收集了许多相关研究，比较了形态学和基于DNA变化程度而绘制的树状图的关系，其结果证实了《腔棘鱼的故事》所要传递的信息：遗传变化的总体速率与形态的进化无关[87]。
这并不是说遗传变化速率是恒定不变的——哪有这么好的事儿。某些谱系，如海鞘、线虫和扁虫，其分子进化的总体速度似乎比它们的近亲物种快得多。而在另一些例子里，比如在海葵的线粒体中，分子的进化速率则比相关谱系慢得多。但《腔棘鱼的故事》给了我们一种希望，而这是几十年前的动物学家们所不敢奢望的：如果选择基因的时候足够谨慎，并且采用可行的方法修正不同谱系间进化速率的差异，我们应该能够以百万年的时间精度锁定任一物种与其他物种分离的时间。这个光明的希望就是“分子钟”技术，在这场朝圣之旅中我们已经多次提到了这项技术，并且书里提到的各个会合点的时间大都是利用这个技术测定的。我们将在《天鹅绒虫的故事》的后记里介绍分子钟的原理，以及困扰该技术的一些矛盾之处。现在是时候来认识一下在我们的小赛跑中进化得最快的动物了，它们包括超过30 000个物种，并一起加入了我们的队列。在某种意义上，这意味着它们是脊椎动物中最成功的物种。它们就是辐鳍鱼。
