肺鱼加入。人类和其他“四足动物”可以说也是肉鳍鱼，我们的胳膊、翅膀或者腿都是改造后的肉质鳍。另外两个现存的肉鳍鱼支系分别是腔棘鱼和肺鱼。这三个支系的分离发生在志留纪（Silurian）末期，据信这一分异过程发生得很迅速，我们即使利用遗传数据也很难理出分支的次序。不管怎样，遗传研究和化石证据都开始达成一致，认为6个肺鱼物种是四足动物现存最近的亲属，如本图所示。
肺鱼
第18会合点位于水下，在早泥盆世（lower Devonian Period）温暖的浅海里，距今约4.15亿年。从这里开始，我们必须适应环境的剧烈变化，因为在接下来的回溯旅程中，我们的祖先家系将会一直留在海里。
我们在这里遇见的共祖大概是我们的1.85亿代远祖。它是一种肉鳍鱼（见彩图22），属于肉鳍鱼总纲（Sarcopterygii）。既然我们承认鲸鱼是哺乳动物，因为它们有一位属于哺乳动物的共同祖先，那么严格来讲，我们这些陆生的四足动物也应该把自己看作肉鳍鱼，只不过我们的身体经过了高度的改造，以适应呼吸空气的生活方式。这些改造是逐步发生的，时间大概是在第18会合点和第17会合点之间，当时我们的祖先正从水里走向陆地。这里应该有一个专门的故事，一会儿将由一小群刚刚在这里加入我们的朝圣者来讲述。它们从来不曾真的脱离水生生活，是我们最近的鱼类亲属。它们便是6种肺鱼。
肺鱼仍然保留着我们共同祖先的基本形态，所以如果我说它们后来又进化出了一些庞大的基因组，你也许会感到吃惊。实际上，它们当中的一员，石花肺鱼（marbled lungfish），拥有目前动物界已知最大的基因组：1 330亿个字母，而人类只有可怜巴巴的30亿个。这再一次说明，生物DNA的数量和它的外在形态之间的联系相当微弱。等遇到生活在深海的腔棘鱼时，我们会再回到这个重要的话题。腔棘鱼和肺鱼是目前仅存的两类肉鳍鱼。
肺鱼幸存至今的6个物种都生活在淡水里，体长从0.5米到2米不等，长度可以相当可观。它们是澳大利亚的澳洲肺鱼（Neoceratodus forsteri）、南美洲的美洲肺鱼（Lepidosiren paradoxa）和非洲的4种非洲肺鱼（Protopterus）。澳洲肺鱼和其他几种肺鱼的关系最疏远。它们长着肉质的鳍，看起来格外像是古代的肉鳍鱼，这让人颇为振奋。非洲肺鱼和美洲肺鱼与古代肉鳍鱼的相似性没那么高，因为它们的鳍退化成了长而摇曳的须状。这些鳍也许看起来像是穗缨，但最近有人观察到，养殖环境下的西非肺鱼会利用这些看起来退化无用的鳍在鱼缸底部“行走”。
肺鱼拥有的与四足动物相似的特征还不止行走。正如它们的名字暗示的那样，肺鱼也是用肺来呼吸的。它们的肺不光看起来和我们的肺很像，若用生物学家的话来说，肺鱼的肺和人的肺是同源的，也就是说，它们很可能都继承自18号共祖，而18号共祖自己大概也用肺呼吸。澳洲肺鱼长着一只肺，其他种类则有一对肺。非洲肺鱼和美洲肺鱼可以凭借肺部呼吸熬过干旱的季节。它们钻进淤泥，留一个洞用来通气，进入蜇眠状态。澳洲肺鱼则不同，它们住在不会干涸而且到处是水草的水里。在氧含量不足的水里，它们肺里的空气可以作为鳃的补充。
利用它们在水里的有利地位，呼吸着空气的肺鱼即将开启对陆地的殖民。
肺鱼的故事
从肺鱼的角度看，我们这些生活在陆地上的脊椎动物或四足动物，就是一些诡异反常的肉鳍鱼，冒险前往一片陌生的异乡环境，用鳍来走路而不是游泳。我们源于一群被称为骨鳞鱼目动物（osteolepiform）的泥盆纪肉鳍鱼，这一家系的其他支系均已灭绝。令人愉快的是，在骨鳞鱼当中有一系列连续的化石形态，随着地质时间的变迁而逐渐变得越来越不像鱼，越来越像两栖动物：真掌鳍鱼（Eusthenopteron）、潘氏鱼（Panderichthys）、提塔利克鱼（Tiktaalik）、棘螈（Acanthostega）、鱼石螈（Ichthyostega），其中前两种你可能会称其为鱼，后两种你十有八九会把它们当作两栖动物。最近发现的提塔利克鱼则位于中间，是个漂亮的“缺失的一环”。如今不再缺失了，它填上了这个臭名昭著的缺口，干净利落的插在这个链条当中，正位于像鱼的成员和像蝾螈的成员中间。
你也许会想，这是一个干净整洁的故事。唉，生活从来不会这么简单优雅。就在不久之前，在波兰发现了一组保存极好的脚印，所谓的“扎海尔米行迹”（Zache?mie trackway，见彩图23）。这些足迹毫无疑问属于一只四足动物——你甚至可以区分出脚趾。然而对于我们这个“干净整洁的故事”来说，这是一个不幸的发现，因为若按照这个故事的预期，这些脚印的年代比它们“应该”属于的年代早了将近2 000万年。当时这些脚印是在水下踩出来的，也许是一个浅水潟湖的湖底。不论是谁留下了这些脚印，它当时毫无疑问是在行走。也许前面提到的那一系列整齐的化石只是晚期的幸存者，它们保留了更古老的祖先的生活方式。不管怎样，如果认为某个化石物种比如提塔利克鱼可能是我们的直系祖先，这样的想法总是不切实际的。相反，这一系列化石告诉我们的是，在遥远的泥盆纪的海水里曾发生了一些变化，而且这些变化可能发生了不止一次。
不管它们是谁，不管它们多么古老，我们关心的问题是，为什么那些古老的肉鳍鱼发展出了那些允许它们从水里走向陆地的变化？比如肺以及可以用来行走而非——或者同时——用来游泳的鳍。总不会是我们的祖先主动想要启动进化史上的下一次大转变吧？进化可不是这样进行的。像提塔利克鱼和棘螈这样的古代生物，它们的生活也许和陆地根本没有什么关系。这些物种的四肢和肺似乎是为了适应某种特定的水生生活方式而进化出来的。在四肢出现之后的2 000多万年里，这种生活方式一直是成功的。同样，我们之前提到，鳍已经严重退化的现代肺鱼也被观察到会在水下“行走”。也许其他现代鱼类也可以提供一些线索，包括那些现在似乎正朝着同样的方向进化的物种——考虑到鱼类丰富的多样性，这并不太让人意外。
有好几种现代硬骨鱼——但不是肉鳍鱼——生活在沼泽水滩里，那里氧含量很低。它们的鳃不能提取足够的氧气，因而需要空气的帮助。有些来自东南亚沼泽的常见观赏鱼，比如暹罗斗鱼（Siamese fighting fish，学名Betta splendens），会频繁地浮出水面大口吸气，但它们仍然用鳃提取氧气。我猜，由于浮出水面的时候鳃仍然是湿的，你可以说它们这种吸气就相当于给鳃里的水局部供氧，就好比往水族箱里通氧一样。不过，它们实际上走得更远，因为它们的鳃室里附设了一个额外的气室，气室周围有丰富的血管。这个空腔和我们的肺没有关系，也和我们那些长着肉鳍的古代肺鱼祖先无关。正如我们将在《狗鱼的故事》里看到的那样，硬骨鱼曾经将这种原始的“肺”变成了鱼鳔，用来保持中性浮力。那些用鳃室呼吸空气的现代硬骨鱼是通过截然不同的途径重新发现了这种呼吸技术。也许最热衷于这种空气呼吸鳃室的现代鱼类要数攀鲈（climbing perch，学名Anabas）。这些鱼同样生活在氧含量很低的水里，但它们呼吸空气的本事使它们可以在雨季的时候穿过陆地，迁徙到洪泛区，等这个临时家园干涸的时候再回到较深的水里。它们离开水面后可以存活数天之久。
作为一种临时措施，用鳍在陆地上行走对于鱼类的进化来说并不算是一种很难的应急办法。甚至有一种鲨鱼也会这么做，那就是肩章鲨（epaulette shark，学名Hemiscyllium ocellatum）。虽然没有肺，但它们可以靠其他方法熬过缺氧的环境，而且会用鳍在潮汐池之间行走。
另一类会走路的硬骨鱼是弹涂鱼（mudskipper），比如弹涂鱼属（Periophthalmus）。某些弹涂鱼在水外面待的时间甚至比待在水里的时间还长。它们以昆虫和蜘蛛为食，而这些猎物通常不会出现在海里。有可能我们在泥盆纪的祖先刚走出水面的时候也享受过同样的好处，因为领先它们占据陆地的正是昆虫和蜘蛛。弹涂鱼可以拍打着身体穿过泥滩，也可以用胸鳍（相当于胳膊）爬行。这些鱼的胸鳍非常发达，可以支撑起它们的体重。实际上，弹涂鱼的求偶仪式有一部分是在陆地上进行的，雄鱼可能会像有些种类的雄性蜥蜴一样做俯卧撑，以便向雌鱼展示它们金色的下巴和喉咙。它们胸鳍的骨骼也和蝾螈这样的四足动物很像，这是一种趋同进化。通过将身体弯向一侧再突然绷直，弹涂鱼可以跳半米多高，也因此得到一大堆俗名，比如“泥猴”“跳跳鱼”“蛙鱼”和“袋鼠鱼”。它们的另一个俗名“攀木鱼”，则来自它们另一个习惯：它们会爬上红树寻找猎物。这时它们会用胸鳍抓住树干，腹鳍在身下合拢成一个吸盘，帮助固定身体。
就像前面提到的沼泽鱼一样，弹涂鱼也会将空气吸进潮湿的鳃室进行呼吸。它们还会通过皮肤吸收氧气，但皮肤必须保持潮湿。当一只弹涂鱼感觉有干燥的危险时，它会跳到小水洼里打个滚。它们的眼睛尤其害怕干燥，所以有时候它们会用一只湿润的鳍擦擦眼。它们那双凸起的眼睛距离很近，位于头顶附近，就像蛙和鳄鱼的眼睛一样，可以充当潜望镜，在身体不需露出水面的情况下看清水面外的情况。它们来到陆地上时，经常会将凸起的眼睛缩回眼窝以保持湿润。在离开水面开始陆地之行以前，它们会在鳃室里填满水。在一本讲述生物征服陆地的畅销书里，作者引用了一位18世纪生活在印度尼西亚的艺术家的话，这位艺术家在自家屋子里把一条“蛙鱼”养了3天：“我走到哪儿它跟到哪儿，一点不怕生，就像一只小狗。”我喜欢这个想法，即我们的祖先像小狗一样爱冒险、有胆量，即使它在许多方面和现代的弹涂鱼很不一样。也许对于泥盆纪来说，这是它所能提供的最接近狗的生物？很久以前我有一位女朋友跟我解释她为什么喜欢狗：“狗输得起。”第一条朝着陆地探险的鱼无疑是输得起的典范。
作为一个类比的例子，弹涂鱼所提供的相似性也许出乎我们意料。体长大约1.2米的鱼石螈是泥盆纪这些化石当中最可贵、最习惯陆地生活的物种之一。不久前研究者用计算机对它们进行了三维重构，结果显示，它行动的样子有点像一只巨大的弹涂鱼。它当然不能像蝾螈一样蜿蜒爬行，因为它们的后腿太弱，甚至可能没法以合适的方式撑在地上。鱼石螈肯定要花大量的时间在水里，实际上它们的耳朵专门用于在水下工作。但在浅水里或陆地上，它们可以用强壮的前腿跳跃或爬行。
是什么样的选择压驱使着它们的祖先——以及我们的祖先——离开水面，朝着未知的陆地冒险？多年以来，关于这个问题最受人青睐的答案，是已故的美国古生物学家阿尔弗雷德·舍伍德·罗默（Alfred Sherwood Romer）根据地质学家约瑟夫·巴雷尔（Joseph Barrell）的观点衍生出来的假说。他认为，这些鱼并不是历尽艰辛想要征服陆地，实际上它们是想要回到水里去。在干旱的季节，鱼类很容易被困在日益干涸的池塘里。那些能够行走、能够呼吸空气的个体显然具有巨大的优势，它们可以摆脱注定干涸的池塘，前往水更深的地方。这个值得赞美的理论已经不那么流行了，不过我觉得这一变化的背后并没有一致合理的理由。不幸的是，罗默借用了当时流行的观念以支撑自己的理论，即当时人们认为泥盆纪是个干旱的时代，然而近来这个观点已经受到了质疑。不过，我不认为罗默的理论需要一个干旱的泥盆纪。即便在一个并不特别干旱的时代，也总会有那么一些浅水池塘，让某种鱼面临水可能会变得太浅的危险。如果严重的干旱可能让0.9米深的池塘陷于干涸，那么不那么严重的干旱可能会让0.3米深的池塘面临干涸的风险。只要有一些池塘会干涸，使得一些鱼需要通过迁徙来保命，这对于罗默的假说而言就足够了。即便泥盆纪晚期的世界遍地水涝，你也可以说这只会增加池塘的数目，也会有更多的池塘可能面临干涸，因此鱼类通过行走来保命的机会以及罗默的理论得到拯救的机会也会相应增加。不管怎样，我有义务说明，这一理论现在不太受欢迎。
当然，除了干旱之外还有许多其他原因可以驱使一条鱼走向陆地，无论这种冒险是临时性的还是永久的。溪流和池塘可能因为其他原因变得不适宜生存。水里可能长满野草，在这样的情况下，一条鱼若是可以穿过陆地迁往更深的水体里，那么它就可以从中获益。如果就像罗默的反对者提出的那样，泥盆纪遍布沼泽而非干旱，沼泽也可以提供丰富的机会，让行走、爬行、跳跃或其他可以穿越沼泽植被寻找深水或食物的方式成为某些鱼获得竞争优势的途径。这依然支持罗默的核心观点，即我们的祖先最初离开水不是为了向陆地殖民，而是为了回到水里。
本书初版问世以后，我的同事、牛津大学萨维尔天文学教授史蒂文·巴尔布斯（Steven Balbus）提出了一个新颖别致的观点，如果这个观点是正确的，那么不仅罗默的理论会得到证明，我先前为罗默理论打抱不平也有了依据。巴尔布斯的理论和潮汐有关。他认为，我们的鱼类祖先最初开始行走是为了从一个潮汐池走向另一个潮汐池。而对于该理论来说很重要的一个事实是，我们这颗星球的潮汐涨落的变化确实非常大。
罗默理论的实质在于，我们的肉鳍鱼祖先的陆上探险并不是由于某种开创进化新突破的欲望。它们在陆上行走是为了回到水里。抛开干旱不论，我们还能在哪里见到许多被陆地隔开的小池塘？在潮间带有许多这样的池塘，涨潮时被淹没，退潮时彼此分隔。
不过，单是这样还不足以称为一个理论。巴尔布斯的想法要天才得多。如果潮水每天都涨到同样高度，也退到同样程度，那么它对跨池塘行走的诱导作用应该微乎其微。退潮后被困在池塘里的鱼只需等上几个小时就可以重新回到海里。如果潮汐只受到月球引力或者只受到太阳引力的影响，那么潮水的变化确实会这么稳定。但事实并非如此，这才是巴尔布斯理论的核心。地球上的潮汐同时受到太阳引力和月球引力的影响，其关系非常复杂，有时是相加，有时是相减。这种变化是多方面因素相互作用的结果，包括地球绕太阳的公转、月球绕地球的公转，以及地球每天的自转。这些因素叠加的结果是，退潮时留下的池塘不会每天获得潮水的补充，而是会脱离大海或其他池塘长达数周甚至数月之久。
如果月球很小，就像大多数行星的卫星一样，即使是这个版本的理论也不可行。不过，巴尔布斯指出，我们的月球比地球这般大小的行星“应有”的卫星的尺寸要大得多。这很可能是由于另一个如今日渐得到确认的事实，即月球的形成来自早期地球和另一颗行星的撞击，那颗行星被撞碎之后，连同地球的部分表层一起重新聚集成球，形成了月球。我们的月亮大到什么程度？从我们的位置看去，它的表观直径几乎和太阳相同。这也是为什么日食如此特别：月亮几乎刚好完全遮住太阳。
一个天体所引起的潮汐力的大小，与它的视直径的三次方成正比，此外再乘以它的密度。这也就意味着，如果不考虑其他因素，太阳和月亮应该在地球上引起同样大小的潮汐力，因为在我们看来它们的尺寸差不多。但是月球的密度比太阳大得多，所以它对潮汐有更强的影响，尽管这两种力的量级仍在可比的范围内。结果便是，我们有潮汐升降幅度最大的大潮（spring tide），也有最低的小潮（neap tide），取决于太阳和月球的位置是在一条直线上（潮汐力相加），还是与地球成90度角（潮汐力部分抵消）。和小潮比起来，大潮在更远的岸上制造出池塘，并为其补充海水。对于一条鱼来说，它既可以在大潮的潮汐池里捕食获益，也有被困在那里的风险。它可能需要等候好几个星期，才能等来海水再次漫过大潮形成的潮汐池。若是有一对原始的腿，它就可以朝着大海走去，也许可以在更低的地方找到池塘。
巴尔布斯指出，月亮正在逐渐远离地球。月球刚形成的时候——在地球形成之后不久——看起来会非常巨大，填满整个天空，在大多数日子的大部分时间里把太阳遮得严严实实。在那些幽冥一般的日子里，它的潮汐力远远超出太阳。如果那时有任何海洋，每一次潮水都像是一次巨大的“大潮”。等到泥盆纪的时候，月亮已经退得足够远，看起来只比今天的样子大十分之一。那时候的“巴尔布斯效应”会有显著的影响：不仅月亮的潮汐力影响比今天更大，而且大潮和小潮之间也有了强烈的差别。巴尔布斯补充道，超级大陆的地理位置——北方的劳亚古陆和南方的冈瓦纳古陆——也让在它们之间呈漏斗状的特提斯洋有超大规模的潮水泛滥。
巴尔布斯的结论再次强化了我在本书第一版中的观点，即人们太仓促地抛弃了罗默的理论。泥盆纪的肉鳍鱼确实发展出了腿一样的肉质鳍，这些鳍不仅使它们因之得名，也帮助它们从一个池塘走向另一个池塘——即便称不上行走，起码也是挣扎蠕动。但这些池塘不是必然因为干旱才彼此隔离的，有可能是通过剧烈变化的潮汐，这种潮汐变化对于地球这样大小的星球来说或许并不常见，但幸运的是我们碰巧有一个大得不寻常的月亮。你可以站在一种以人为中心的立场上这么说（巴尔布斯确实这么做了）：我们这样的陆生生物只能出现在这样的星球，它要有一颗足够大的卫星，提供可以和它的恒星相比拟的潮汐力。
在骨鳞鱼的世界里也有潮水起伏，若是趁着高潮勇往直前，就可以成功吗？[83]并不是这样的。起码这么说显得过于像一个预言了。那些使它们得名的肉质鳍帮助我们的祖先从一个池塘走向另一个池塘，或者像其他人说的那样，帮助它们拍打着身体挣扎蠕动着穿过泥盆纪的沼泽，逐渐进化得越来越强壮，直到它们预适应了将来真正走向陆地的冒险。
