在大多数野生动物种群中,雄性和雌性个体的数目是大致相等的。达尔文主义对这背后的道理有很好的解释,伟大的统计学家和进化遗传学家罗纳德·费歇尔对此有清晰的认识。设想有一个雌雄数目不等的种群,跟过剩性别的个体比起来,稀有性别的个体平均而言就拥有了繁殖优势。这并不是因为稀有性别供不应求所以更容易找到配偶(尽管这确实会发生),费歇尔的逻辑涉及更深的层面,而且隐约有一种经济学倾向。假定种群中雄性的数目是雌性的两倍,既然每个孩子都不多不少有一个父亲和一个母亲,那么平均而言,如果不考虑其他因素,则每个雌性的后代数目是雄性后代数目的两倍,反之亦然。这是一个简单的分配问题,把已有的后代分配给已有的父母。所以,任何使得父母青睐儿子多过女儿或者青睐女儿多过儿子的一般倾向,都会立刻被自然选择的相反倾向中和,最后在进化上稳定的性别比例就是50比50。
日光之下无新事。厄恩斯特·海克尔所绘哺乳动物进化树局部细节,发表于1866年[190],图中细节表明了河马和鲸类的近亲关系。
但事情并不是那么简单的。费歇尔发现了这个逻辑在经济学上的微妙之处。如果养一个儿子的花费是养女儿花费的两倍,也许是因为雄性的体形是雌性的两倍,那又会怎样呢?这样背后的逻辑就变了。父母面临的选择不再是“我应该要个儿子还是女儿”,而变成“我是应该要个儿子,还是应该花同样的代价要两个女儿”。在这样的群体里,性别比例达到平衡之后,雌性数目将会是雄性的两倍。因为雄性稀少而青睐儿子的父母会发现,生育儿子额外的花费削弱了养儿子的优势。费歇尔预言,自然选择平衡之下的真实性别比例不是雄性的数目比雌性的数目,而是养育儿子的经济开支比养育女儿的经济开支。那么经济开支到底指的是什么?食物?时间?风险?确实,所有这些因素在实践中都很重要。对于费歇尔来说,付出这些开支的总是父母。但经济学家对于开销成本有一个更一般化的描述,他们称之为机会成本(opportunity cost)。父母生育一个孩子的真正成本,是以其失去的养育其他孩子的机会来度量的。费歇尔将这种机会成本命名为亲代支出(Parental Expenditure)。才华卓越的罗伯特·特里弗斯[191]继承了费歇尔的想法,称之为亲代投资(Parental Investment)。特里弗斯也是最先清楚地理解亲代与子代间的冲突(parent-offspring conflict)现象的人,这是一个迷人的现象,而相关的理论后来被同样才华卓越的大卫·黑格[192]引向了令人震惊的方向。
一如既往,哪怕可能让那些学过一些哲学的读者觉得无聊,我也必须再次强调,不应该从字面上去理解我所使用的目的式叙述。父母不曾坐下来商量应该要个儿子还是女儿。食物或其他资源的不同投资方式背后的遗传倾向受到自然选择的青睐或排斥,因而导致整个繁殖种群中父母对儿子和女儿相等或不等的亲代支出。在现实中,结果常常便是种群中雌雄数目相等。
但是那些少数雄性拥有众多配偶的例子又是怎么回事?这是否违反了费歇尔的预期?还有一些例子里,雄性来到求偶场地列队炫耀,雌性则挑挑拣拣,选择最爱,这又是什么道理?大多数雌性都偏爱同一类型,因此最终结果等价于一雄多雌制,即少数占优势的雄性不成比例地得到多数雌性。下一代种群中的多数个体都是这一小部分雄性的后代,而剩下的雄性个体只能打光棍。一雄多雌是否违反了费歇尔的预期?令人惊讶的是,答案是否定的。按照费歇尔的预期,在这样的情况下生儿子和生女儿的投资依然是相等的,而他是正确的。雄性也许拥有较低的生育成功率,但一旦成功就会生育大量后代。雌性不太可能没有孩子,但它们同样不太可能拥有很多后代。即便是在最极端的一雄多雌的例子里,这些效应也会相互抵消,费歇尔的原理依然成立。
在海豹当中可以找到一些最极端的一雄多雌的例子。海豹拖着沉重的躯体来到海滩上交配,常常在大面积群栖地里展开激烈的求偶和攻击行为。加利福尼亚动物学家伯尼·勒伯夫(Burney LeBoeuf)有一项关于象海豹的研究很出名,在观察到的所有交配事件中,4%的雄性占据了88%的交配行为。难怪剩余的雄性不太满意,也难怪象海豹争斗的激烈程度在动物界名列前茅。
象海豹得名于它们的大鼻子(不过以大象的标准来看算是短的了,而且只能用于社交用途),但即使是以体形论,这个名字它们也当之无愧。南象海豹(southern elephant seal)的体重可以高达3.7吨,比一些母象还重。不过只有雄性海豹才能达到这个体重,这也正是本篇故事的中心。雌性象海豹的体重通常不到雄性的四分之一,因此常常跟幼崽一起被打斗的雄性压扁[193]。
为什么雄性体形比雌性大这么多?因为大块头可以帮助它们赢得众多配偶。大多数小海豹,无论雌雄,其父亲都是一位赢得庞大后宫的大型雄性个体,而非某个不曾赢得众多芳心的小型个体。大多数小海豹,无论雌雄,其母亲体形都相对较小,因为她体形的优化是为了履行生养和哺育幼崽的职责,而非为了取得战斗的胜利。