我们星球上的各种眼睛生来都是为了利用这颗星球上最主要的电磁辐射,其波长既取决于太阳辐射最明亮的波段,也取决于我们的大气层允许辐射穿透的窗口范围。这些电磁辐射的波长范围虽然宽泛,但对于采用合适的生化技术检测这些波长的眼睛来说,物理定律为这些技术所能检测到的电磁光谱范围做出了更加严格的限定。没有哪种动物能够看见远红外光,唯一接近这一能力的是蝮蛇(pit viper),它们头部的颊窝虽然离清晰的红外线成像还差得远,但足以让它们根据猎物的体温热量在一定程度上感知其所在的方向。同样,没有哪种动物能看见远紫外线,虽然有些动物,比如蜜蜂,对紫外光的感知能力比我们好一些。但另一方面,蜜蜂看不见我们所谓的红光,也许它们会称之为“黄外光”(infrayellow)。任何动物所能看见的“光”都是一个属于某个狭窄范围的电磁波,其最短波长比紫外线长,最长波长比红外线短。蜜蜂、人和蛇各自定义的“光”的范围只有细微的差别。
视网膜内的光敏细胞有不同的种类,每种细胞的感光范围还要更窄一些。某些视锥细胞对光谱偏红光的部分略敏感,而另一些对蓝光更敏感。正是通过比较视锥细胞感光的差异,我们对色彩的感知才成为可能,而色觉的好坏在很大程度上取决于有多少种不同的视锥细胞可供比较。拥有二色视觉的动物只有两种不同的视锥细胞错杂排列,相应地,三色视觉有三种,四色视觉有四种。每种视锥细胞都有自己的光敏感曲线,其敏感性在光谱某处达到峰值,在峰值两侧渐渐下降,而且曲线形态未必是沿着峰值对称的。一旦波长超出了敏感曲线的范围,可以说细胞就成了瞎子。
假如某个视锥细胞在光谱的绿色部分达到峰值,是不是只要这个细胞向大脑发放神经冲动就意味着它看到了一个绿色的物体,比如青草或者台球桌?当然不是。这个细胞只是需要更多别的颜色的光(比如红光)才能达到绿光引起的冲动发放频率。如果红光强一些,或者绿光弱一些,那么这个细胞的反应是一样的[133]。神经系统需要同时比较(至少)两个细胞的发放频率,才能辨别物体的颜色,而且这两个细胞需要偏爱不同的颜色,作为彼此的对照。如果你能比较三个细胞的发放频率,而且它们的光敏感曲线各不相同,那么你对于物体的颜色会有更好的把握。
彩色电视和电脑屏幕毫无疑问也是基于三色系统的,因为它们就是为我们拥有三色视觉的眼睛而设计的。一个正常的电脑显示屏上,每个像素都包含三个点,它们距离极近,以至于眼睛无法辨别。其中每个点总是发出同样颜色的光,如果在足够大的放大比率下观察显示屏,你总是会看到三种不变的颜色,通常是红、绿和蓝,不过采用其他组合也是可行的。不管是肤色,还是微妙的阴影,任何人眼可能遇见的色调,都可以通过调整这三种主要颜色的强度来实现。但对于拥有四色视觉的动物来说,比如一只海龟,它大概会对我们电视机和电影院屏幕上(对它们来说)失真的画面感到失望。
只要比较三种不同视锥细胞的发放频率,我们的大脑就可以感知海量的色调。就像前面提过的,大多数有胎盘的哺乳动物都没有三色视觉,而是二色视者,视网膜里只有两种不同的视锥细胞。其中一种对紫光(或者在某些情况下对紫外光)最敏感,另一种的光谱峰值则位于绿色和红色之间。对于我们三色视者来说,短波长视锥细胞的光谱峰值位于紫色和蓝色之间,通常被称为蓝色视锥细胞。我们的另外两种视锥细胞可以被称为绿色视锥细胞和红色视锥细胞。有些混乱的是,即使是“红色”视锥细胞,尽管其峰值敏感度对应的波长实际上是有些发黄的颜色,但它们的敏感性曲线整体上还是延伸到了光谱偏红的一端。尽管峰值波长偏黄,但它们在红光下依然能够给出强烈的发放。这意味着,如果从“红色”视锥细胞的发放频率里扣除“绿色”视锥细胞的发放频率,其结果会在你看到红光的时候最为显著。从这里开始,我将忘记峰值敏感度(紫、绿和黄)而分别称呼三种视锥细胞为蓝色、绿色和红色细胞。除了视锥细胞,视网膜上还有另一种光感受细胞,即视杆细胞(rod cell),它们的形态和视锥细胞不同,在夜晚特别有用,却完全不参与颜色感知,因此视杆细胞将不会参与我们的故事。
我们已经相当了解颜色视觉背后的化学和遗传机理。在这个故事里,最主要的分子演员是视蛋白,即视锥细胞(以及视杆细胞)中作为视觉色素的蛋白分子。视蛋白要结合并包裹一个视黄醛分子才能发挥功能,而视黄醛是维生素A的衍生物[134]。视黄醛分子的结构必须发生有力的扭转才能跟视蛋白结合,而一旦被颜色合适的光子击中,这种扭转就被拉直,这就给细胞传递了信号,使它发放神经冲动,跟大脑说“我那种光在这里”。随后视蛋白分子又从细胞的库存里结合另一个扭转好的视黄醛分子。
现在问题的关键在于,不是所有的视蛋白分子都是一样的。就像所有其他蛋白一样,视蛋白的生成也受到基因的操控。DNA的差异导致视蛋白对不同波长的光敏感,而这是前面所说的二色或三色视觉系统的遗传本质。当然,既然所有细胞都有全套的基因,那么红色视锥细胞和蓝色视锥细胞的差异不在于他们拥有的基因的差异,而在于哪些基因得到了表达。有个不成文的规则称,每个视锥细胞只会表达一类基因。