48. 蘑菇的狂欢
白鬼笔,这是一种担子菌。
49. 38号共祖
这是一种真核单细胞生物,细胞核位于右侧底部,周围是内质网片层。细胞结构通过一种细胞骨架(图中的白色线条)来维持。这位共祖很可能既可以利用鞭子一样的鞭毛游动,也可以伸出伪足来移动。
50. 如果你曾见过一棵……
巨杉,位于美国加州红杉国家公园。
51. 把自己打成结
转运RNA的电脑图像,通过自配对形成一个小型双螺旋结构。
52-A
52-B
52-C
52-D
52-E
52. 几乎不顾一切地想要进化出眼睛
一些眼睛的例子。
52-A:珍珠鹦鹉螺(针孔型眼)
52-B:三叶虫化石(镜眼虫,拥有由方解石镜片构成的复眼,图中复眼上部仍有一些镜片保留在原位)
52-C:蚋(复眼)
52-D绿鹦鲷(鱼眼)
52-E:大雕鸮(角膜眼)。
萨里奇和威尔逊的兔子们向我们揭示,人、黑猩猩和大猩猩在分子水平上的相似性远远超出我们的预期,它们之间的差异大概只有猿类跟旧世界猴之间差异的六分之一。事实上,可以经由化石实体证据确定猿类跟旧世界猴的分离时间为大约3 000万年前,因此萨里奇和威尔逊可以用这个数据来校准人类和黑猩猩的白蛋白分离的时间,于是得到了500万年前这个结论。这是运用“分子钟”的典型例子,我们将在《天鹅绒虫的故事》的序言里认真讨论这个问题。那时候我们就会知道,当所研究的物种之间差异很大时,分子钟就会遇到麻烦,因为这些物种的分子进化速度可能天差地别。而且,用本来就问题重重的化石来做校准也同样会带来问题。不过,在猿和猴子的例子里这些都不成问题。萨里奇和威尔逊的估计也确实得到了广泛的认可。随着遗传学家们发展出更复杂的技术对DNA序列进行测序和分析,更多类似的研究也多多少少倾向于赞同他们的估计。近期,关于黑猩猩和人类基因分歧时间的平均估计大概在700万年前或者600万年前。
如果只考虑这些分歧时间的表面价值,我们可以用它们来计算年均突变率,前提是需要忽略那些受到自然选择的突变。只要用人类和黑猩猩序列间差异的总数,除以分歧的时间即可,不过要记得,任何两个现代物种之间分离的时间都两倍于它们跟二者的共同祖先相距的时间,因为自在共同祖先那里分道扬镳开始,突变是在两条岔路上同时累积的。人跟黑猩猩之间的单字母差异占基因组的1.23%,其中大多数对于自然选择来说都是不可见的。根据萨里奇和威尔逊的估算,人和黑猩猩的分歧时间是在600多万年前,为了计算简易,我们姑且认为二者的总分歧时间约为1 230万年,差异比例和分歧总时间可以约掉,最后得到的突变率正好是每年每10亿个DNA字母中出现一个单字母突变。
关于萨里奇和威尔逊测量突变率的间接方法就介绍到这里。那么直接测量呢?跟间接结果一致吗?最近一份研究提供了一个典型的例子。来自雷克雅未克(Reykjavik)的奥古斯丁·孔(Augustine Kong)和同事们对大量冰岛家庭做了测序,看到孩子跟父母的遗传差异平均为每8 000万个DNA字母出现1个突变[109]。如果以25年作为人类一代人的平均时间(野生黑猩猩也是如此),这就对应着每年每20亿个DNA字母中出现1个突变:大约是萨里奇和威尔逊估计的突变率的一半。如果假设人类一代人的平均时间是30年,这个数字跟历史上欧洲人的情况更为吻合,也和我们对狩猎–采集种群的研究一致,那么最后得到的年均突变率还会更小。
我们应该对这些数字多加小心。基因组测序本身会引入错误,而我们必须小心不要把测序仪的错误跟真正的突变相混淆。但通过事先采取办法避免这类错误,大多数研究都趋向大致相同的答案:每年每20亿个DNA字母中出现1个突变。而且,对一个野生黑猩猩种群的类似研究也得到了跟雷克雅未克基本相同的突变率。对大型种群中疾病所致突变的研究也得到了同样的结果。最妙的是,对古代DNA的分析也支持这个结果。来自莱比锡斯万特·帕博研究组的付巧妹和同事们比较了现代人的DNA和提取自一根古代人大腿骨的DNA。这根大腿骨来自寒冷的西伯利亚河岸,被侵蚀暴露了出来。跟那时候的古人相比,我们多了4.5万年的时间积累新突变,因此两个基因组之间的差异——“缺失的突变”——可以被用来估计突变率。再一次,他们发现突变率大约为每年每20亿个字母之中有1个突变。跟之前通过分子钟计算所得的突变率比起来,新结果慢了一半,而显然不是最近才有这种较慢的突变率。乍一看,我们似乎遇到了一个麻烦,不过我们将会看到,这个麻烦并非无法解决。
我们应该为两种方法计算得到的突变率之间这两倍的差异感到忧心吗?从许多方面来看,不必如此。考虑到计算本身的困难,这两个突变率之间的差距并不算太大,而且两个数值都跟生物化学对细胞分裂过程中复制错误的估计相吻合。不管怎样,对学习人类史前史的学生来说,突变率的腰斩有着重要意义。在追溯我们和黑猩猩共同祖先的这段路上,如果这个突变率一直是适用的,那么意味着萨里奇和威尔逊对分歧时间的估计是不准确的,应该加倍才对。我们也不会再认为人和黑猩猩的分歧发生在600万年前,而应该在大约1 200万年前。其他一些事件的发生年代也同样变得更加久远。比如,原先人们认为尼安德特人跟古人的分裂发生在35万年前,对突变率的新估计则说明它可能更应该发生在70万年前。
也许有办法调和两种估计的分歧。也许我们的突变率在遥远的过去曾经更高一些,后来在形成人类家系的过程中渐渐降低,也许在通往黑猩猩和大猩猩的家系路径上也是如此。作为这个想法的一个版本,“人科减速”(hominoid slowdown)假说早在1985年就由分子人类学家莫里斯·古德曼(Morris Goodman)提了出来。古德曼的减速假说并不是专门为了解决我们目前所面临的这个困境。他最初是为了解释为什么跟其他动物(比如牛)比起来,灵长类动物(特别是人类)总体上表现出更低的突变率。减速并非异想天开,它确实有可能发生。举个例子,假如我们和黑猩猩的共同祖先有着跟我们大致相同的代际突变率,但我们和现代黑猩猩每代的时间却更长,那相应地就表现出年均突变率的下降。不管采用哪种解释,就现在看来某种分子减速确实颇为可能。这会使得人类和黑猩猩基因的分歧点比萨里奇的估计更古老,但也许不至于有两倍那么多。我们目前的猜想是,平均而言我们的遗传分歧发生在大约1 000万年前。上一章里,我们在引用这些年代的时候也经历过同样的事情,比如我们最近一次走出非洲的年代。不管具体的年代数字是否完全准确,人类突变率比我们原先以为的要低,而我们对年代的估计比原以为的更多变,这是没有争议的。