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倭黑猩猩的故事

2020年6月29日  来源:祖先的故事 作者:理查德·道金斯 提供人:huangtang13......

倭黑猩猩(Pan paniscus)看起来跟普通黑猩猩(Pan troglodytes)很像,在1929年之前它们都不被认作独立物种。尽管倭黑猩猩有着另一个应该被抛弃的名字即侏儒黑猩猩,但它们并不明显比普通黑猩猩矮小。跟普通黑猩猩比起来,它的身体比例略有不同,习性也有差异,而这正是它的故事线索。灵长类动物学家弗朗斯·德·瓦尔(Frans de Waal)妙语总结道:“普通黑猩猩通过权为解决性问题;倭黑猩猩通过性解决权为问题……”倭黑猩猩把性作为社会交往的货币,多少有些像我们对钱的使用。他们用交配行为或交配姿态来平息纷争、彰显地位以及巩固跟其他成员的关系,不管对方是多大年龄或哪种性别,就连幼崽也不例外。恋童癖对倭黑猩猩来说不是什么问题,实际上各种“爱癖”(philia)对它们来说都不成问题。根据德瓦尔的描述,他在一群圈养的倭黑猩猩中观察到,每到喂食时间,管理员刚一靠近,雄性倭黑猩猩就立刻勃起。他推测这是在为性行为介导的食物交换做准备。雌性倭黑猩猩则成对组合,开始进行所谓的阴部摩擦(genital-genital rubbing):

两只雌性倭黑猩猩面对面,其中一只手足并用地挂在同伴身上,由对方四脚撑地把她举起来,然后双方开始一起左右摩擦肿胀的阴部,同时咧嘴尖叫着,这也许代表着她们的高潮体验。

自由恋爱的倭黑猩猩这种“嬉皮士”形象在善良的人群中引起一种一厢情愿的想法,也许这些人是在20世纪60年代长大成人的,也许他们属于“中世纪动物寓言书”所代表的思想流派,以为动物的存在只是为了给我们上道德课,总之他们一厢情愿地认为,我们跟倭黑猩猩的关系比跟普通黑猩猩更近。我们当中的玛格丽特·米德[110]觉得这些温和的典范更可亲近,远胜那些热衷屠戮猴子的父权制黑猩猩。不幸的是,不管我们喜欢与否,这种一厢情愿跟动物学的标准看法相违背。普通黑猩猩和倭黑猩猩在大约200万年前有一位共同祖先,比1号共祖晚得多。这通常被看作倭黑猩猩和普通黑猩猩跟我们亲缘距离相等的证据。这是一个被人们广为接受的普遍原则,本书第一版里《倭黑猩猩的故事》也是本着同样的精神,但在这一版里多了两个小转折,我们必须承认在第一版里对它们有所忽视。这两个转折都有可能动摇动物学的教条,因此我们很乐于把这个任务交给倭黑猩猩,来解释我们的疏忽。

第一个转折来自我们对个体家系图即家谱的认识。在我们自己的家谱里,我们倾向于将亲戚们按照跟我们关系的远近来分类。这略微有些误导性。比如以你的远房表兄弟为例(你几乎一定有几个远房表兄弟,哪怕你不认识他们),也许跟你想的不一样,他们跟你的血缘距离并不完全相等。这是因为你们有不止一位共同祖先。实际上,他们的每一位祖先在不同程度上也都是你的祖先。你的某位快出五服的族兄弟也许沿着另外一条家系路径就是跟你隔了6代的表兄弟,另一位也许沿着三条不同的路径都是跟你隔了8代的远亲,诸如此类。具体的细节无关紧要,要点在于,家谱中真实的血缘亲疏程度并不是离散的,反而是一种平均的度量,一个模糊的连续体。

系谱学家们大多选择无视这些,而只关注最近的联系。出于实际操作的考虑,你的族兄弟同时还是你隔了6代的远房表兄弟这一事实直接被忽视了。但对于特别遥远的亲戚来说,他们之间最近的联系,亦即我们所称的共祖,并不是一种衡量一般关系的好办法。两个物种的杂交则是一个极端的例子。接下来以归谬法说明一个例子。假如在约200万年前曾有一只特别敢于冒险的准倭黑猩猩(proto-bonobo)跟我们的某位南方古猿祖先进行了交配,生出了一个有生育能力的女儿,这个女儿又杂交进入了后来会进化成人类的种群[111],也就是在也许几十万“正常”的祖先中间混入了一位混血儿。在概率上,这对今天的物种几乎没有影响。我们甚至可能没有继承她的一丁点儿DNA。不管怎样,我们如果基于最近共同祖先建立进化树,就会发现人类成了倭黑猩猩的姊妹种,反倒是普通黑猩猩成为人类和倭黑猩猩的远房表亲。这就使黑猩猩与倭黑猩猩之间明显的相似性变得毫无意义。即便是在归谬的场景下,我们也希望把倭黑猩猩和普通黑猩猩共同作为我们最近的亲戚,哪怕人类跟倭黑猩猩有一丝更近的联系。尽管这是一个故意编造的荒谬例子,但杂交确实会在许多物种之间发生。即使今天所有的动物学家都把普通黑猩猩和倭黑猩猩当作真正的独立物种,但在圈养条件下它们确实可以杂交,而且这样的事情可能在不久之前的进化史上就时有发生,只不过很难找到过硬的证据。

我们承认,这里关于混血和家谱的讨论相当理论化,特别是我们根本不指望弄清楚历史上联系这三个物种的所有杂交路径。这也是为什么我们转而偏爱DNA,以及随着DNA的节奏而起舞的那些身体外在特征。我们撞到的第二个转折点就在这里。比如,历史上混血的存在就意味着从某些基因的角度来看,对于欧洲人来说尼安德特人是比非洲人更近的表亲。我们这里所说的情况有更广泛的意义。从基因的角度来看,互相冲突的关系模式常常跨越物种,哪怕像倭黑猩猩、普通黑猩猩、大猩猩和人类这样迥异的物种。而且这种冲突这并不依赖混血或杂交,而只需要一个被称为“不完全谱系分选”(incomplete lineage sorting)的重要过程。如果可以轻松地为树状家系图的不同分支(“支系”)做上标记,那么对这一效应的描述会更加容易。就像之前我们在《夏娃的故事》的序言里遇到的ABO血型基因,它的家系图上有“A”和“B”两个不同分支。我们曾以基因的视角看到,不管这些基因来自哪个物种,一条“A”跟另一条“A”的关系总是比跟另一条“B”更近。比如,一条来自人类的“A”和一条来自倭黑猩猩的“A”,它们之间的关系要比它们跟一条来自黑猩猩的“B”的关系更近。如果假设人类和倭黑猩猩丢掉了其他血型而只保留了“A”,同时黑猩猩丢掉了其他血型而只留下了“B”,那么从ABO基因的角度(以及输血设备的角度)来看,人类和倭黑猩猩是最近的亲属,所有黑猩猩跟人类或倭黑猩猩都不相干。尽管与外观特征相矛盾,但这个生物学特征会把人类跟倭黑猩猩置于同一联盟之下。

对于血型基因来说,不太可能发生这种特殊的基因丢失,因为让上述每个物种的基因家系图上都同时保留A和B两个支系的是自然选择。这是很不寻常的情况,因为大多数基因都会持续不断地生成新的支系,这些支系往往只存在一段时间,直到最终某一条支系获得了绝对的胜利,其他支系全部走向灭绝,这样的话,只有我们祖先的种群里包含过多种遗传支系,实情也确是如此。我们刚刚讨论过的这种偶然灭绝现象有时候会造成一些出乎意料的亲缘关系。

现在我们有能力窥探到基因组的秘密,确实发现这种情况比比皆是,即便是以前认为没有争议的基因也是如此。亲缘关系明确的物种,比如人类、黑猩猩和大猩猩,在分子水平上也依然表现出不完全的谱系分选。实际上,我们基因组里大约有三分之一的序列反对人类和黑猩猩作为彼此最近的亲属,它们或者把人和大猩猩联系得更加紧密,或者把黑猩猩和大猩猩放在一起。尽管很少得到传统分类学家的认可,但这注定意味着我们的外在特征也表现出进化关系的矛盾。凯·普吕弗(Kay Prüfer)和同事们做过的一个计算跟我们的故事关系更紧密相关。他们在2012年对倭黑猩猩的基因组进行了测序,发现人类有1.6%的DNA更接近倭黑猩猩而非普通黑猩猩。最关键的是,我们有1.7%的DNA更接近普通黑猩猩而非倭黑猩猩。所以如果有什么区别的话,在生物水平上我们跟黑猩猩的关系(略微)近于倭黑猩猩。

这个颠覆性的结论提供了一个令人满意的证据,说明为什么在进化上真正重要的单元不是个体或物种,而是“基因”。或者换个更精确的说法,是DNA序列片段,因为哪怕是在单个基因内部,不同的字母可能表现出不同的遗传模式。实际上,根据普吕弗和同事们的估计,“人类约有25%的基因内部包含的片段跟两种黑猩猩之中的一种比跟另一种更为接近”。

这就给我们留下了一个令人担心甚至不安的问题。不论是家谱,还是遗传论证,尤其是后者,似乎已经颠覆了生命进化树这一概念的存在前提,也动摇了我们关于会合点的概念。我们将在《长臂猿的故事》的后记里解决这个问题。我们暂时只需要记住,遗传水平上亲缘关系的冲突通常只牵涉到基因组的一小部分。我们有超过70%的基因都支持普通黑猩猩和倭黑猩猩而非大猩猩作为我们最近的亲属,而我们基因组中超过90%的序列都确认普通黑猩猩和倭黑猩猩跟我们的亲缘关系是相等的。我们可以根据多数基因的观点建立生命树。或者也许可以更准确地说,我们可以建立这样一棵生命树,它能在真正的统计意义上呈现出最多的信息;当我们第一次接触某种生物的时候,它能告诉我们应该预期看到什么样的生物;它还让我们事先知道,不应该期待某个特定的遗传或形态特征将我们跟倭黑猩猩的关系拉得比跟普通黑猩猩还近。

顺便一提,并不应该由上述的遗传论证推论出我们跟普通黑猩猩和倭黑猩猩同等相似。自我们的共同祖先亦即1号共祖以来,如果黑猩猩的变化多于倭黑猩猩的变化,我们也许会像倭黑猩猩多于像黑猩猩,反之亦然。我们很可能会发现,我们跟黑猩猩属的两个表兄弟在不同的方向各有相同的地方,也许比例大致相当。但作为一个经验法则,我们不应该指望跟其中某一个比另一个更亲近,不管是在血缘上还是在外表上。这个法则适用于我们的历史之旅中的每一个朝圣者团体。

在重新出发前往我们的史前坎特伯雷之前,还有最后一项考核。我们一直在论证,必须从DNA及其物质表现的角度来看待我们的朝圣者,把生物之间的关系看作家系图之间的平均。不过,这跟共祖以及会合点的概念多少有些冲突。一群个体的最近共同祖先或共祖是家谱上的概念,针对的是一群个体的家系图,而非基因家系图。为什么要用共祖来决定我们旅程的步伐节奏?

在这本书中,尽管我们采用基因家系图来定位我们和其他生物的关系,但用它来测定我们旅程中的年代却是有问题的,因为基因组中不同片段的合并点的时间差异极大。基因分歧的时间可以相差几百万甚至几千万年。没错,我们是可以采用一个平均值,但这个平均值跟历史上任何有意义的时间点都没有关系。或者我们可以把会合点定在物种形成的时间。然而这依然是一个缺乏明确定义的时间,因为物种的隔离很少是瞬时完成的。而且正如我们所见到的,哪怕是像黑猩猩和倭黑猩猩这样“真正”的物种,也依然保留着种间杂交的能力。很少存在某个特定的时刻,让我们可以宣称某个物种从此一分为二。规定一个确切的物种形成时间,几乎就是在生物连续体上强行规定一个人为选择的值。如果我们想选择一个确切的时间点,一个里程碑,唯有一个选择,即两个现代物种最近共享的那个系谱学祖先所在的那个历史时间点。这个点会比平均遗传分歧时间更晚,而且由于杂交的存在,还晚于大多数人对“物种形成时间”的估计。但由于我们的共祖代表着历史上某个精确无疑的时刻,由它们来决定我们朝圣的步伐是我们能做出的最有原则的选择。

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