凭空想象为什么双足行走是一件普遍有益的事，这并不是一种特别有用的做法。如果事实真的如此，那么姑且不论其他哺乳动物，至少黑猩猩们应该也会双足行走。没有明显的理由声称双足行走或者四足行走更快或者更高效。通过脊椎的上下灵活运动，习于奔跑的哺乳动物可以实现有效的大步跨越，从而达到惊人的速度，更不必提这样还有别的好处。但鸵鸟又向我们证明了，像人一样的双足步态也能够跟四足快马相匹敌。确实，顶尖的人类短跑选手虽然比马或狗（或鸵鸟，或袋鼠，诸如此类）跑得慢，但没有慢到丢人的地步。四足运动的猿类或猴类的跑步能力通常都很普通，也许是因为出于攀爬的需要，它们的身体设计必须在这方面有所牺牲。像狒狒这样一般在地面上觅食奔跑的动物，也要回到树上睡觉和躲避天敌。不过在必要的时候，狒狒跑起来还是很快的。
所以，当我们问为什么我们的祖先要用后腿支撑着身体直立起来，以及当我们想象自己错过了怎样的四足运动的可能性的时侯，我们不应该以“猎豹”或类似的动物做对比，这不公平。我们的祖先最初站立起来的时候并没有因此获得特别明显的效率或速度优势。我们应该去别处寻找驱使我们走向这个步态革命的自然选择压力。
就像其他四足动物一样，我们可以训练黑猩猩双足行走，而且它们自己本来也经常会这么走上一小段路。所以如果有足够的好处，转为直立行走对它们来说恐怕并没有难到无法实现。猩猩在这方面做得甚至更好。野生长臂猿最快的运动方式是悬臂摆荡，即把手臂悬吊在树木枝杈上凭摆荡运动，但它们穿越林间空地的时候也是后腿直立奔跑。有些猴子会在高高的草丛里直立张望，或者站起来蹚水过河。维氏冕狐猴（Verreaux's sifaka）大部分时间都在树上生活，它们在树上灵巧得好像杂技演员，但也会凭后腿直立，“跳着舞”穿过林间的平地，同时双手高举着，有一种芭蕾的优雅。
医生有时候会让我们戴着面罩原地奔跑，以便测量我们在极限条件下的氧气消耗率以及一些别的代谢指标。1973年，两位美国生物学家，泰勒（C. R. Taylor）和朗特里（V. J. Rowntree），让经过训练的黑猩猩和卷尾猴（capuchin monkey）在跑步机上运动。研究人员让动物或者四足奔跑，或者双足奔跑（双手有东西可以抓住），然后比较它们在两种步态下的氧气消耗量和运动效率。他们预期四足奔跑更有效率，毕竟这两种动物天生就是这么运动的，而且它们的解剖结构也适于这种运动方式。然而结果并非如此。两种步态对氧气的消耗没有明显的差异。泰勒和朗特里推论道：
在有关人类双足运动进化的争论中，不应该牵涉奔跑时双足和四足的相对能耗问题。
这个说法即使有些夸大，但它至少鼓励我们去别的地方寻找我们反常步态的好处。这让人忍不住怀疑，作为双足运动进化的驱动力，不管我们设想出什么样的无关运动的好处，它很可能并不需要对抗运动方面的损失。
双足行走会有什么跟运动无关的好处呢？一个颇具启发性的建议是俄勒冈大学（University of Oregon）的玛克辛·希茨–约翰斯通（Maxine Sheets-Johnstone）提出的性选择理论。她认为人类凭后腿直立是为了炫耀我们的阴茎，至少对于长着阴茎的男人来说是这样的。至于雌性为什么要直立，在她看来原因刚好相反，是为了遮蔽生殖器，因为对于雌性灵长类来说，四肢着地反而使生殖器更加暴露。这是一个有趣的想法，但我并不会为它摇旗呐喊。我提起它只是为了举例说明我所谓的“非运动理论”指的是哪类理论。就跟其他类似的理论一样，我们忍不住会想，为什么它适用于我们的家系，却对其他猿类或猴子不起作用。
另一类理论则强调说，直立行走可以解放双手，这是一种极其重要的优势。也许我们单凭后腿直立不是因为这样走路更好，而是因为这样的话就可以用双手做许多事情，比如携带食物。许多猿猴以植物为食，植物虽然随处可见，但营养并不丰富，所以必须持续进食，走到哪里吃到哪里，跟牛多少有些相像。而像肉类或大块块茎这样有价值的食物虽然不容易找到，但一旦找到，就值得你把吃不完剩下的那部分带回家。豹子杀死猎物之后所做的第一件事通常是把尸体拖上树，挂在树枝上，在那里食物相对安全，比较不容易被食腐动物掠夺，这样它以后还可以再回来吃。豹子用它有力的颌骨咬住尸体，四肢并用才能爬上树。相比之下，我们祖先的颌骨要小得多，也弱得多。当他们需要把食物带走的时候，双足行走的技巧让它们可以把手腾出来携带食物，他们是否因而从中受益？食物也许是带给配偶或孩子的，也许是拿去和其他同伴交换的，或者可以藏起来以备将来之需。
顺便一提，上述后两种情况之间的联系比看起来更密切。（接下来这种解释应该归功于斯蒂芬·平克。）道理在于，在冰箱被发明之前，最好的肉类储藏室就是同伴的肚子。为什么这么说？当然，肉被同伴吃掉就没了，但它换来的好意却可以长期安放在同伴的脑子里。你的同伴会铭记在心，等风水轮流转的时候报答你当初的帮助[100]。黑猩猩以分享肉食换取帮助著称。等到了信史时代，这种“欠条”被符号化，于是有了金钱。
这种“带食物回家”理论有一个具体版本是由美国人类学家欧文·洛夫乔伊（Owen Lovejoy）提出来的。他最近把它用到了地猿（Ardipithecus）身上。他认为，照顾婴儿会妨碍雌性的觅食活动，因此它们不能走很远去寻找食物。随之而来的营养不良和泌乳不足会延迟断奶时间。哺乳期的雌性是不育的。若是雄性为哺乳期的雌性提供食物，会加快孩子的断奶进度，使它可以重新受孕。在这样的情况下，它可能就会青睐为她提供食物加快断奶的雄性，乐于跟它生育。于是，跟那些找到食物就地吃光的雄性比起来，能携带大量食物回家的雄性就获得了直接的繁殖优势。于是进化就选择出了能够解放双手携带食物的双足行走方式。
另一些关于双足进化的假说强调身高的优势，也许因为在高高的草丛里只有站直了才能瞭望，或许站直了就能在蹚水过河的时候把脑袋露出水面。后面这个充满想象力的“水猿”（aquatic ape）理论是阿利斯特·哈迪（Alister Hardy）提出的，并得到了伊莱恩·摩根（Elaine Morgan）的有力拥护。约翰·里德在他那部迷人的非洲传记[101]里表达了对另一个理论的偏爱。该理论认为，直立的姿态使暴露于阳光中的面积最小化，仅限于头顶，这也是为什么头顶留下了有保护作用的头发。而且，如果身体不必弯腰驼背贴近地上，热量的散失就会更快。
我的同事乔纳森·金登是一名著名的艺术家和动物学家，他的著作《低起源》（Lowly Origin）整本书都是围绕着人类双足行走的进化问题展开的。在生动地回顾了13种多多少少不尽相同的理论之后，其中也包括了我刚才提到的那些，金登进一步提出了他自己的理论。他的理论包含多个层面，非常精致。金登没有为直立行走寻找立竿见影的益处，而是详细地阐述了解剖上的一系列定量变化，这些变化由其他因素产生，却使得双足行走变得更容易，这种现象的术语叫作预适应（pre-adaptation）。金登在这里提出的预适应是他所称的“蹲姿觅食”（squat feeding）。蹲姿觅食在野外的狒狒中很常见，而金登仿佛看见了我们的猿人祖先在森林里做着类似的事，翻开石块或成堆的落叶，寻找昆虫、蠕虫、蜗牛以及其他富有营养的小吃。为了更有效地进行蹲姿觅食，它们不得不放弃一些树上生活的适应特征。它们的双脚原先像手一样便于握住树枝，后来变得更平坦，以便为腰臀低位的蹲姿动作提供更好的支撑。现在你大概对这个理论的思路心里有数了。为下蹲而进化出来的更平、更不像手的双脚，后来会成为直立行走的预适应特征。而且稍后你会明白，乍一看起来，这种叙述明显带着目的论的色彩，比如它们必须“放弃”适于树上摆荡的特征等等，一如既往，这只是一种便捷的说法，可以很容易地转译成达尔文主义的语言：有些个体碰巧携带着让双脚更适于蹲姿觅食的基因，因为高效的蹲姿觅食有利于它们的存活，所以它们会有更大的机会活下来，把这些基因传递下去。我将继续使用这种便捷的说法，因为它跟人类天然的思维方式相契合。
对于在树上悬吊摆荡的猿猴来说，若是换个花哨的说法，我们可以认为它们在树枝上倒立行走。若这只猿猴是一只矫健的长臂猿，那它可以算是连跑带跳了，只是它们是把手臂当作“双腿”，把肩胛作为“骨盆”。我们的祖先很可能也经历过在树上摆荡的阶段，于是真实的骨盆变得相当不灵活，被一些长扁骨固定在躯干上，这些扁骨作为一个坚实的部件参与构成僵硬的躯干，使它可以作为一个整体摆荡起来。根据金登的说法，所有这些都必须改变之后才能让一个在树上飘荡的祖先变成高效的蹲姿觅食者。诚然，用于悬吊的长手臂可以算作一种有益的“预适应”，增大蹲姿觅食时的拾取范围，降低起身转移到新地点的频率。但那硕大笨拙、上重下轻的躯干对于蹲姿觅食者来说是很不利的。骨盆需要获得解放，不能那么僵硬地锁死在躯干上，那些扁骨需要缩短，更接近人类的比例。于是你可以再次预见接下来的推理思路（也许你会说，预适应所说的不正是“预见”吗？），被解放的骨盆正是双足行走所需要的那种更好的骨盆。腰部变得更加灵活，脊柱变得更竖直，从而让蹲姿觅食的动物可以在平坦的双脚和臀部低位所提供的平台上旋转，用手臂搜寻更大的范围。肩膀变得更轻巧，身体也不再那么上重下轻。关键在于，这些身体细节的量变以及随之而来与之平衡的代偿性变化顺带为双足行走做了“准备”。
金登的理论丝毫不涉及对未来的“预判”，它只是设想有那么一只古猿，它的祖先原先在树上摆荡生活，它却转向森林地面，喜欢蹲着觅食，如今有了一具让它能够更舒服地后腿直立行走的躯体。蹲姿觅食时每翻遍一块地方就要起身挪到下一个位置，它可能就是在这个时候开始直立行走的。尽管没有意识到正在发生什么，但一代又一代的蹲姿觅食者的身体正朝着双足行走的方向准备着，对双腿直立感觉越来越舒服，反而是四肢着地比较别扭。我故意用了“舒服”一词，因为这并非什么微不足道的小事。我们也能像一只典型的哺乳动物一样四脚行走，但并不舒服，而且很费力，这是由于我们的身体比例已经改变了。这种比例的变化让我们如今觉得双腿直立更舒服，但根据金登的说法，最初它是为了服务于觅食习惯的小改变，以让蹲姿觅食更高效。
乔纳森·金登这个细致复杂的理论还不止于此，我在这里就不再赘述，向你推荐他的著作《低起源》。关于双足行走的起源，我自己也有一个略微出奇的理论，非常不同于金登的理论，但二者并非不可兼容。实际上，大多数相关的理论都可以彼此兼容，可能相辅相成，而非势不两立。跟人脑的扩张问题一样，我不成熟的想法认为双足行走可能也是经性选择进化而来的，所以我再一次把这个问题留给《孔雀的故事》。
不管我们相信哪个起源理论，后来的结果表明，人类双足行走是一个极为重要的事件。包括20世纪60年代的知名人类学家在内，以前的人们相信进化上最早使我们和其他猿类区别开来的决定性事件是大脑的增大，其次才是后腿直立。其逻辑是，有了更大的大脑来控制和开发新动作，被解放的双手才能做那些技巧性的工作，从而产生驱动后腿直立的利益。最近的化石发现却分明指向相反的次序，最先出现的是双足行走。露西生活的年代远远晚于第1会合点，她双足行走，可脑容量几乎和黑猩猩相同。大脑的增大仍然可能和双手的解放相关，但事情发生的次序是反过来的。如果有什么因素促使了大脑的增大，那就是直立行走对双手的解放。先是身体上新增硬件，然后才进化出利用这些硬件的控制软件，而不是反过来。
