对于在现代人的祖先群体形成以后的非洲历史，也就是在5万年前非洲以外人群的共同祖先迁徙离开非洲和近东以后的非洲历史，我们应该从何开始研究呢？一般来说，非洲人基因组的多样性比非洲以外人群基因组的要高1/3，所以，我们拥有许多信息可加以利用。非洲的人群多样性是超乎寻常的，不仅仅在群体内部，而且在群体之间都存在着很高的多样性。一些非洲群体之间相互分隔的时间是非洲以外任何两个群体分隔时间的近4倍。这种群体分隔时间的差别正反映在基因组遗传变异的密度上，对某些非洲群体来说，例如来自南非的桑人采猎者和来自西非的约鲁巴人，他们基因组之间遗传差异的数目远远大于非洲以外的任何两个基因组。12
但是，从今天的人群去推断非洲久远的历史是极端困难的。虽然大多数古老的遗传变异仍然存在于当今的人群里，但是历史上复杂的混血已经把它们搅成了一团乱麻。发生在过去几千年里的、最近的人群混血是由至少4次人群扩张造成的。这几次人群扩张全都对应着语系的传播，而且基本上是由农业文明的扩张推动的。13这些人群的扩张为非洲过去的历史披上了一层面纱，有些群体迁徙到了离他们起源地几千公里以外的地方，取代了之前在当地广泛分布的人群，或者与他们发生混血。从这个角度讲，非洲人群的历史跟欧洲的并无差别，两者都在过去的几千年里发生了天翻地覆的变化。
对非洲历史有着最大影响的农业文明扩张对应着班图语系的传播（见图26）。14考古学研究已经记录了，在大约4 000年前，一种新的文化如何从非洲的中西部，也就是当今尼日利亚和喀麦隆的边界处开始往外扩张。创造这种文化的人群住在森林和不断扩张的稀树草原的交界处，他们培育了一系列高产的农作物，所以有能力供养高密度的人群。15在大约2 500年前的时候，他们已经迁徙到了远至东非维多利亚湖的地方，并且掌握了制造铁器的技术。16而在大约1 700年前，他们到达了非洲南部。17这次扩张的结果是，在当今的东非、中非和南非的绝大多数人说的都是班图语系的语言，而且这些语言在当今的喀麦隆表现出了最大的多样性。这种语言的分布模式也说明，原始班图语系是从中非喀麦隆地区起源，然后跟随着4000年前的那一次文化扩张向其他地方传播的。18班图语系是一个更大的语系，尼日尔－科尔多凡语系（Niger-Kordofanianfamily）的一个分支，该大语系包括了西非的绝大多数语言。19这就很有可能解释，为什么遗传变异的频率在尼日利亚与赞比亚人群之间的相似性大过德国与意大利人群之间的相似性，尽管前两者之间的地理距离远远大于后两者之间的距离。
图26 非洲的主要语系
由于班图语系人群在过去4 000年里的扩张，西非人相关的血统在今天的东非和南非都占据着主导地位。
新的极端灵敏的遗传学方法的发展，使得我们能够检测出个体之间在过去几千年里是否拥有共同祖先。这些方法也使得我们终于能够开始去解析班图语系扩张的地理路线了。在遗传差异上，东非班图语系人群更接近于中非雨林以南的马拉维人，而不是喀麦隆人。20这意味着最早的班图语系人群的扩张大体上是先向南迁徙，然后再从非洲南部迁徙进入东部。这个发现不同于早前认为的班图语系从喀麦隆直接往东迁徙的理论。自从有了遗传学数据以后，原先的理论就不再可信了。
另外一次具有巨大影响的农业文明的扩张与尼罗－撒哈拉语系（Nilo-Saharanlanguages）的传播有着直接的关系。该语系的当今使用者包括了从马里到坦桑尼亚的许多人群，而且他们大部分是游牧民族。一种通常的看法是，尼罗－撒哈拉语系的传播是由农业和游牧文明在干旱的非洲萨赫勒地区的扩张所推动的。这次文明的扩张有可能跟过去5000年里撒哈拉沙漠的蔓延有关系。
尼罗－撒哈拉语系的一个重要分支是尼罗语系（Niloticlanguages）。该分支语系的主要使用者是尼罗河沿岸和东非的游牧民族，包括马赛人（Maasai）和丁卡人（Dinka）。遗传学数据表明，在历史上，当尼罗语系的游牧民族与农业民族相遇的时候，游牧民族并不总是处于弱势地位。例如，肯尼亚西部的卢奥族（Luo）是一个尼罗语系语言的农业民族，美国前总统巴拉克·奥巴马（BarackObama）的父亲就来自该民族。但是，我实验室的一位来自该民族的研究人员，乔治·艾尤多（George Ayodo），发现卢奥族的遗传突变的频率更接近于绝大多数班图语系的人群。这意味着在历史上，这个原先属于班图语系的东非人群转而采用了与之邻近的、具有更高社会地位的人群的尼罗－撒哈拉语系语言。
迄今为止，非洲的多种语系中，起源和扩散最不清楚的要数阿非罗－亚细亚语系（Afroasiaticlanguages，也称亚非语系）了。这也是我们讲到的又一个农业文明大扩张。该语系在今天的埃塞俄比亚地区具有最大的多样性，这种地理分布也为“该语系起源于非洲东北部”的理论提供了支持。22但是，该语系也有一个分支存在于近东，包含了阿拉伯语、希伯来语和古阿卡德语等。基于这一现象，另有一种假说认为，阿非罗－亚细亚语系或者至少它的一些分支是随着近东农业文明的扩张而传播的23，这次扩张在大约7 000年前把大麦、小麦和其他近东的农作物带到了非洲东北部24。
古DNA研究为我们检验这些不同的理论假说提供了新的洞见。有了古DNA，我们才有可能揭示近东和北非之间的古老的人群流动，也正是这些人群流动传播了语言、文化和农作物。在2016年和2017年，我的实验室发表了两篇文章，报道了包括阿非罗－亚细亚语系以外的人群在内的许多东非人群，所共同拥有的一个特征：他们都有很显著的一部分血统是跟1万年前近东的农业人群相关的。25除了1万年前的这次混血，我们的研究还发现了第二波与欧亚西部人群相关的混血。这次混血的一个主要来源是伊朗的农业文明，考虑到青铜时代近东农业文明的扩张，这不难理解。第二波混血的证据是，从索马里到埃塞俄比亚的许多使用阿非罗－亚细亚语系库希特语分支（Cushiticsub-family）的人群里，这种来自近东的血统广泛存在。另外，遗传学数据表明，在阿非罗－亚细亚语系传播和分化的历史时期里，在中世纪以前的近东人群里，或者埃及人里，都基本不存在与撒哈拉以南非洲人相关的血统。那么，总的来说，至少存在着两次从北到南的人群迁徙，但不存在从南到北的迁徙。
基因无法决定一个人使用哪一种语言，所以单纯依靠遗传学数据，我们无法为语言的起源和传播提供确切的证据。也就是说，我们无法知道阿非罗－亚细亚语系的起源地是撒哈拉以南非洲、北非、阿拉伯还是近东地区。但是毫无疑问，遗传学数据增加了阿非罗－亚细亚语系或者至少它的某些分支起源于近东地区农业文明的可能性。遗传学的发现也为我们提出了一个问题：那些从北往南迁徙的人群当时使用的是什么语言呢？
最后一个非洲农业文明的大扩张与非洲南部的科依－科瓦迪语系相关。正如南非采猎者使用的两种语言Kx'a和Tuu，科依－科瓦迪语系的特点是对咔嗒音的使用。由于科依－科瓦迪语系的诸多语言共享了一些与放牧相关的词汇，有假说认为该语系是在1800年前由游牧民族从东非带入南非的，这些外来的民族很有可能从当地的采猎者原住民那里学会了使用咔嗒音。27
遗传学数据也支持当今的科依－科瓦迪语系民族有很大一部分血统来自东非人群的假说。2012年，我实验室的约瑟夫·皮克雷尔（JosephPickrell）发现，科依－科瓦迪人跟埃塞俄比亚人共享的血统，明显地多于跟使用Kx'a和Tuu语言的人所共享的，这与科依－科瓦迪人是从北边迁入的假说相吻合。28在一些科依－科瓦迪人群中，根据DNA片段的大小，我们可以推断出，那些来自东非人的DNA片段可能来自1800年到900年前与一个“幽灵”游牧人群混血的结果。考虑到人群之间的混血需要较长的一段时间，这个遗传学上推断出来的时间正好与历史上游牧民族进入该地区的时间相吻合。28在这些来自东非人的DNA片段里，皮克雷尔进一步识别出了更小的很有可能来自中东人的片段，因为这些片段与中东人基因组的相似度高于任何其他的人群。从这些片段的长度可以推断它们来自大约3000年前的一次混血。埃塞俄比亚的很多人群都携带有欧亚西部血统和撒哈拉以南血统，混血发生的时间刚好也是在大约3 000年前。29所以，这些发现进一步提供证据，支持了科依－科瓦迪语系来自东非的假说。
现在，古DNA也证实了这个假说。2017年，蓬图斯·斯科格隆研究了两个古DNA样本。其中一个是来自东非坦桑尼亚赤道附近的、有着大约3100年历史的女婴遗骸，另一个样本来自南非好望角地区的西部，有着大约1 200年历史。与这两个样本一起出土的考古文物和动物骨头表明他们都来自游牧民族。30其中的坦桑尼亚女婴正是来自我和皮克雷尔所预测的“幽灵”游牧民族。该民族大部分的血统来自古老的东非采猎者，而剩余的则与欧亚西部的人群相关。我们几乎可以肯定的是，这个人群在游牧文化从近东和北非传播到撒哈拉以南非洲的过程中发挥了重要的作用。来自另外一个古DNA样本的研究结果也支持这个主张。这个南非的游牧者有1/3的血统来自坦桑尼亚女婴所属的游牧民族，而剩下的则来自与当今桑人采猎者相关的当地人群。在这个有着1200年历史的南非游牧者身体里，其混血的相对比例与当今的科依－科瓦迪语系民族非常接近，而且许多当今的科依－科瓦迪语系民族依然过着游牧的生活。这些发现都说明，早期的科依－科瓦迪语系语言、游牧文化和东非而来的血统，都是通过人群的迁徙而传播到南非的。
当今非洲人在生物学和文化上的多样性令人赞叹，但它也具有欺骗性。由于过去几千年里农业文明扩张的强烈影响，我们并不能通过当今的人群去解读完整的非洲人类历史。当下研究非洲人类学、考古学和语言学的学者们常常会掉进一个陷阱：过分地关注当今非洲人群的多样性。一个经典的例子就是，当我们这些研究人员在做关于非洲的报告的时候，会经常使用一张放满了各种非洲人头像的幻灯片，好像只要解释了这所有的人类多样性，我们也就彻底理解了非洲久远的人类历史。但问题是，当今非洲的人群结构主要是过去区区几千年里农业文明扩张的结果。过分关注当前的人群多样性，反而阻碍了我们去真正研究完整的非洲人类历史，正如过分强调非洲是现代人的起源地，反而阻碍了我们去关注非洲的近古历史。我们不能只盯着那一层面纱看，相反，我们应该把它撕下来，去追寻它背后历史的真相。而为了达到这一目的，我们需要古DNA。
