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“南方路线”假说的失败

2019年9月23日  来源:人类起源的故事 作者:大卫·赖克 提供人:wojiao67......

东亚这么一片涵盖了中国、日本、东南亚等各个地方的巨大地理区域,是人类演化的重要舞台之一。它拥有这个世界上超过1/3的人口和差不多同样比例的语言种类。它是至少19000年前陶器诞生的地方。1它也是至少15 000年前人类迁徙进入美洲的起点。它更是大约9 000年前一个独立的农业发源地。

东亚作为人类的家园至少有着170万年的历史,这是中国已知的最古老的直立人遗骸的年龄。2在印度尼西亚发掘出来的最古老的人类化石也有着同样悠久的历史。3古老型人类从那个时候起就一直生活在东亚。他们的骨骼形态跟30万前在非洲化石记录中开始出现的解剖学意义上的现代人有所不同。4例如,有遗传学证据表明,在稍晚于5万年以前,丹尼索瓦人跟今天澳大利亚人和新几内亚人的共同祖先就发生过混血。另外,考古学和骨骼形态学证据都表明,身高只有一米左右的“霍比特人”也在印度尼西亚的弗洛勒斯岛存活至大约5万多年前。5

关于古老型人类跟当下东亚人的遗传连续程度一直存在着巨大的争议。一方面,中国和西方的遗传学家基本都同意这样一种理论:今天非洲以外的人都起源自大约5万年前的一次走出非洲事件,这一批人基本取代了之前的欧亚人群。6另一方面,一些中国的人类学家和考古学家发现,在这个时间段前后的东亚人的骨骼形态和使用的石器工具的特点都存在着相似性,暗示着存在遗传连续性的可能。7在我写这本书的时候,相比较于对欧亚西部人群历史的认识,我们对东亚人群历史的认识非常有限。在已发表的古DNA数据中,来自东亚的数据少于5%。这个巨大的数据差异有两个方面的原因。首先是因为研究古DNA的技术是在欧洲发明的,但最主要的还是因为我们几乎无法得到中国和日本的考古样本。这两个国家都有非常严格的关于考古样本出口的政府管制,它们也倾向于让本国的科学家来领导研究。

在欧亚西部,宏大的历史叙事是这样的:在5万年前以后的某个时候,现代人类学会了制作旧石器时代晚期的复杂的石器工具,这些工具的代表是从预制好的石核上用一种新的打制方法制造出来的细石片。现已知的、最早生产这些石器工具的遗址是在近东,然后,这种石器制造技术迅速地传播到了欧洲和欧亚大陆的北部。鉴于制造这种石器工具的人群在西方的成功,我们自然而然地会认为这种技术也会扩张进入东亚。但事实上,这并没有发生。

在东方,考古学发现的模式跟西方的并不相同。考古学证据确实表明,在大约4万年前,现代人迁徙进入中国和印度东部的广阔土地后,在当地引起了巨大的文化行为变化,包括开始出现复杂的骨器、装饰用的贝壳项链和穿孔兽齿,以及世界上已知的最古老的洞穴艺术。8在澳大利亚,关于人类居住地的考古学发现证实了现代人到达这里的时间至少在47000年以前9,而这也是现有证据表明的、最早的现代人到达欧洲的时间10。所以,非常清楚,现代人几乎是同时到达了东亚、澳大利亚和欧洲。但是,很令人疑惑的事情是,在东亚的中部和南部,以及在澳大利亚,首批现代人都没有使用典型的旧石器时代晚期的石器。相反,他们使用了其他的技术,而且某些技术跟几万年前在非洲的现代人所使用的很相似。11

基于这些发现,考古学家玛尔塔·米拉松·拉尔(MartaMirazon Lahr)和罗伯特·弗利(Robert Foley)主张,到达澳大利亚的首批现代人来自一股更早走出非洲和近东的人口迁徙,这次迁徙早在欧亚大陆西部的旧石器时代晚期石器技术出现之前就开始了。根据这个“南方路线”假说,在远远早于50000年前的某个时候,有一股现代人离开了非洲,顺着印度洋沿岸往东迁徙,他们留下的后代包括今天澳大利亚、新几内亚、菲律宾、马来西亚和安达曼群岛的原住民。12人类学家卡捷琳娜·哈瓦蒂(Katerina Harvati)和她的同事也报告了澳大利亚原住民跟非洲人在骨骼形态学上的相似之处,并且主张这些相似点就是“南方路线”假说的证据之一。13

“南方路线”假说绝不仅仅是主张在远早于5万年前非洲以外就存在着现代人,这其实是一个当下所有严肃学者都会接受的事实。14相关的证据包括在今天以色列的斯虎尔和卡夫扎地区挖掘出来的、有着大约13万到10万年历史的现代人的遗骸。15在阿拉伯联合酋长国的杰贝尔·法亚(Jebel Faya)考古遗址发现的、大约有13万年历史的石器工具跟北非同时期的石器工具非常相似,暗示着现代人很早就跨过红海进入了阿拉伯半岛。16也有初步的遗传学证据表明,早期的非洲以外的现代人可能在尼安德特人群里留下了一小部分血统。尼安德特人的基因组有几个百分比的部分来自一个现代人支系,而这个支系与当下现代人支系的隔离时间超过了几十万年。这些数据符合这样一种情况:一个跟斯虎尔和卡夫扎遗骸相关的现代人支系与尼安德特人的祖先发生了混血。17虽然许多科学家,包括我在内,对这个遗传学证据还持怀疑态度,但重点是,几乎所有的学者都同意,在大约5万年前的、衍生出所有当今非洲以外人群的大迁徙以前,还存在着更早的、现代人进入亚洲的迁徙。“南方路线”假说引发了一个悬而未决而又非常重要的问题,并不在于这些迁徙是否存在,而在于这些迁徙是否跟当今的人群有着直接的血缘关系。

2011年,艾斯克·维勒斯列夫领导的一个研究似乎发现了证据,证明这些早期迁徙留下了持久性的影响。18他和他的同事使用的四群体检验表明,与澳大利亚原住民相比,东亚人与欧洲人共享着更多的遗传突变,这跟早期“南方路线”迁徙来的人群与澳大利亚原住民发生混血的情况相吻合。使用一个包含“南方路线”的历史模型对基因组数据进行拟合分析,他们发现,在历史上,对澳大利亚原住民有遗传贡献的那个现代人支系,与欧洲人祖先的分离时间是东亚人祖先与欧洲人祖先分离时间的两倍。前者是75000年到62 000年前,后者是38 000年到25 000年前。

但是,这个分析有一个问题,它没有考虑到澳大利亚原住民有3%~6%的血统是来自古老型人类丹尼索瓦人的这个事实。19因为丹尼索瓦人跟现代人的分化程度非常大,他们与澳大利亚原住民的混血会导致我们之前描述的现象:跟澳大利亚原住民相比,中国人跟欧洲人共享着更多的遗传突变。事实上,这个现象正好被混血这个事实所解释。我的实验室分析表明,在考虑了丹尼索瓦人的混血这个事实后,跟澳大利亚原住民相比,中国人跟欧洲人并没有共享更多的遗传突变。也就是说,中国人和澳大利亚原住民几乎所有的血统都来自一个共同的祖先群体,这个群体在历史上的更早些时候跟当今欧洲人的祖先分离了。20这揭示了在非洲以外人群的历史里,在异常短暂的时间内发生了一系列主要的人群分离事件——从欧亚西部人群和东部人群两个支系的分离,到澳大利亚原住民祖先和许多欧亚东部人群共同祖先的分离(见图22)。这些群体分离发生的时间都在尼安德特人与非洲以外人群共同祖先的混血之后、在丹尼索瓦人与澳大利亚原住民祖先的混血之前。前者发生于54000年到49 000年以前。至于后者,根据遗传学数据推算,该时间比尼安德特人与现代人的混血时间晚12%,也就是49 000年到44 000年以前。



图22 在大约5 000年内发生的两次主要人群分离事件

尼安德特人和丹尼索瓦人分别与现代人有过一次混血事件,在这之间大约5 000年的一个历史阶段内,发生了两次主要的人群分离事件。

在尼安德特人和丹尼索瓦人分别与现代人发生混血的两次事件之间的、相对较短的历史阶段内,相继发生了主要的支系分离事件,这说明现代人迁徙进入欧亚大陆的时候,他们的技术或者生活方式允许他们迅速适应新的环境,开始人口扩张并取代早先存在的人群。这次扩张是如此迅速,以至于我们很难想象在这片土地上生存了近200万年的古老型人类进行过有效的抵抗。但是我们知道,在这群现代人开始扩张的时候,古老型人类确实还存在着,因为我们有丹尼索瓦人与现代人混血的遗传学证据。至于“南方路线”假说里所描述的扩张到东亚的早期现代人,就算他们确实到达了东亚,他们也非常有可能被后来迁徙到达的现代人所取代。早期现代人对今天人群的遗传贡献最多不会超过少数的几个百分点。22在东亚,正如在欧亚大陆西部,现代人走出非洲和近东的迁徙和扩张就像是在擦黑板,创造出空白的空间给新来的人群。欧亚大陆之前的人群全部瓦解,新的人群迅速取而代之,占领了这一片土地。现在并没有这些早期人群在当今人群里留下显著血统的遗传学证据。23

如果东亚和澳大利亚的现代人血统基本上都来自同一个支系,而且这个支系还衍生出了欧亚西部人,那么,我们如何解释东南亚和澳大利亚人没有使用旧石器时代晚期的技术这个事实呢?要知道,这个技术的传播跟现代人在近东和欧洲的迁徙紧密关联。

在考古学记录中,首次出现带有旧石器时代晚期标志性技术特点的长石片工具是在50000年到46 000年前之间。24但从遗传学角度来看,欧亚西部人和东亚人这两个支系的分离可能发生在更久远以前。正如我已经讨论过的,我们几乎可以肯定,这次分离发生在54000年到49 000年前尼安德特人与现代人混血事件之后的几千年时间里。所以,欧亚西部人和东亚人祖先之间的这次人群分离事件很有可能发生在旧石器时代晚期技术出现以前,而这个技术后来的地理分布模式正好反映了那个发明了这个技术的群体的扩张模式。

关于“在欧亚西部人和东亚人分离之后,旧石器时代晚期技术才出现”这个理论,还有另外的支持性证据。有一群古代欧亚北部人,他们的存在最早由东西伯利亚的马耳他考古遗址挖掘出来的、一具有大约24000年历史的男孩遗骸所证实。25他们在遗传上跟欧亚西部人来自同一个支系,但是他们的地理分布却是更接近于东亚。遗传学家一直对这两个似乎相互矛盾的事实感到很困惑。如果我们从旧石器时代晚期技术的地理分布这个角度考虑,这两个矛盾的事情也许可以得到理解。使用旧石器时代晚期的石器工具的,不仅仅有欧亚西部人,还有欧亚北部人和东北亚人。如果发明和充分使用旧石器时代晚期石器技术的人群所生活的时代,恰好在古代欧亚北部人和欧亚西部人这两个支系分离之前,而且在东亚人的支系分离出去之后,那么石器技术和遗传上血统的地理分布都可以得到合理的解释。

不管为什么旧石器时代晚期的石器技术没有传播到东亚南部,从后来历史的走向,以及这些人群成功地取代之前的丹尼索瓦人等定居人群这些事情上,我们就可以清楚地判断出:石器技术本身并不是5万年前以后现代人成功扩张进入欧亚大陆的必要条件。是那些比石器技术更意义深远的东西,也就是创造力和适应力,使得现代人迅速扩张并在包括东亚在内的各个地方都取得了最终的胜利。而石器技术,只是现代人独特能力的一种表现而已。

人类起源 / 东亚人

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