憎恨的快乐
有时候闹着玩过了头就会变成真的打斗。有时候当信任应当获胜的时候却会出现防御性的战斗。有时候负责控制冲动的机制被彻底压制住了，被意识形态，被修辞术，被恐惧与憎恨。而有时……潘多拉的盒子打开了。
圣地亚哥电光橄榄球队的球迷对加州的另外一支球队，奥克兰袭击者队的球迷恨得牙痒痒的。他们彼此贬损，穿上戏服恐吓或者是羞辱对方球队的球迷。有一些球迷做着仪式性的打斗表演，这样的行为就好像那些好斗的鸟，比如黑头矿鸟。
电光队的球迷说袭击者队的球迷邪恶，令人厌恶，简直就不是人，而袭击者队的球迷也回敬以相同的说法。也许这只是在闹着玩。很明显，这样的相互攻讦是?有趣的，每一方都极享受这个展示憎恨的盛会。只要随便看一下就会发现这些球迷从归属于一个群体中获得了巨大的快乐，这个群体在对别的群体的憎恨中被凝聚起来。憎恨本身看起来激动和鼓舞着人，让人们感到兴奋。这种仪式性的敌意会消耗大量的时间和金钱，这并不是偶然的。
尽管如此，在美国，橄榄球比赛期间，球迷之间的斗殴还是极罕见的。在发生斗殴的例外情况里，球迷普遍都表现出他们的恐惧和怒火。然而，在英格兰，球迷群体之间的一决高下却并不罕见。发生在赛后，有时在赛前和赛中也会出现的男性球迷之间的斗殴很受一些男性小群体的令人不安的欢迎。出现足球斗殴就像例行公事一样。足球流氓（Hooliganism）异乎寻常地难以肃清。
从BBC关于足球斗殴俱乐部的纪录片上可以看到，对于许多年轻男性来说，与对手群体之间的斗殴会让他们感到血脉贲张。参加斗殴是他们观看比赛的主要原因，无论比赛是在自己的城市，还是在法国、意大利或欧洲的其他地方。在英国，这些足球流氓的团伙被称作“公司”。这些公司有严密的组织，每一个公司都有一名“老大”，他充当着领导的角色，组织围绕着足球比赛的斗殴事件。
这些足球公司中的男性看起来都是怎样的人呢？从BBC的纪录片来判断，他们都颇具魅力，口齿伶俐，而且聪明。他们既不会捶胸顿足也不会说话时唾沫四溅。他们看起来并不疯狂。他们可能就是你的兄弟或堂兄弟。他们正常的做派和他们热衷于斗殴看起来怎么也放不到一起，然而却并非如此。这些斗殴从根本上来说没有什么理由，它们纯粹是为了好玩。
1992年，由于种族和民族之间炽烈的紧张关系，洛杉矶爆发了骚乱，骚乱的导火索是三个白人警察被无罪开释，而正是这三个人被摄像机拍到残忍地殴打一个黑人男子，罗德尼·金。?[1]??对不公正的愤怒是深广的，突然之间所有的邪恶都释放了出来：纵火、抢劫和枪击在整个洛杉矶的中南部蔓延。
我在录像资料上看到，在一个十字路口，四个非洲裔年轻人将雷吉纳·丹尼，这个不幸的白人卡车司机，硬生生地从卡车上拽了下来。他们野蛮地用脚踢他，用砖块砸他的头，简直就是要杀了他。当丹尼躺在地上奄奄一息的时候，这些年轻人却欢欣雀跃，高兴地跳着，就像做出报道的记者一样。现在再次看这段录像，我都惊骇不已。人们在这个路口转来转去，但基本上都置若罔闻。好在有四个非洲裔市民在电视看到丹尼被围殴，赶来解救了他，把他送到了医院。要不是因为他们的善举，丹尼可能已经一命呜呼了。
溢于言表在几天之中，城市完全陷入了混乱。警察都不得以做出退让，因为人们深深怀疑和憎恨他们，以至于他们都成了人们喜欢攻击的目标。国民警卫队也没有出动，因为他们手上还没有现成的弹药。一些韩国店主试图向抢匪开枪保卫自己的财产，而其他人就只有眼睁睁地看着自己的店铺被洗劫和焚烧。?[2]??
我们会看到，在骚乱者和抢劫者失意和愤怒的情绪中还有一种欣喜，他们觉得在自己的行为中展现的这种快乐自有其根据。一个拿着摄像机的女子报道说：“当我走在街上，看到人群在狂欢，他们偷着东西，笑着，高兴的不亦乐乎。”在这次骚乱中，至少54人遇害，受伤者则数以千计。?[3]??
2011年6月，曲棍球球迷在温哥华市中心横冲直撞，焚烧汽车，抢劫商店，蓄意破坏，这一切只是因为在一系列公平的曲棍球比赛中，这些球迷的球队输给了波士顿棕熊队，没能得到斯坦利杯，除此之外绝没有任何其他的理由。的确，这发生在加拿大，人们认为这样的事情不会发生在这里。在这次事件中，球迷们，其中绝大部分是年轻人，的兴奋溢于言表。他们在被掀翻的小汽车上跳舞，砸碎商店的橱窗，纵火焚烧交通工具，辱骂警察，而这些警察正在勉力地维系着秩序。?[4]??
我的朋友乔纳森·葛特韶（Jonathan Gottschall）对我说他酷爱笼斗（cage fighting）。这在我看来很奇特，因为他是一位文学系的教授。?[5]??他对我说笼斗的吸引力完全不同于在骚乱和斗殴中感受到的乐趣。正像他说的，笼斗基本上是一种友好的相互攻击的形式。一对一的攻击完全不同于暴徒的殴斗，在这种形式中，打斗是公平的，裁判员要匹配拳击手的年龄、体重以及级别。在赛前，选手完全被恐惧占领，而在赛中，则精神高度集中。照笼斗手的说法，唯一的快乐来自赛后，而且还必须要获胜才可以。击败对手的快乐简直难以言喻，它让面临的所有的危险都值了。有一些笼斗手说，那样的快乐是一种狂喜，只有性的快感堪与比较。实际上性与暴力之间的这种联系并不像初看上去那样令人吃惊。性行为与暴力在脑中，具体地说，在下丘脑的一个区域（下丘脑腹内侧区）是有着关联的。在雄性老鼠那里，在这个小区域的某些神经元的活跃会引发针对其他关在笼中的老鼠的攻击行为，但在雌性老鼠进入笼中，这样的激活却会引发交配行为。?[6]??
憎恨被归为一种消极情绪，我们也许会以为消极情绪是和会令人快乐的情绪向对立的，但想一想体育迷或对立帮派的憎恨，你就一定会看到憎恨往往使人充满活力。激励是一种令人愉快的情绪。?[7]??有时人们将其称为“打了激素（adrenalized）”，事情的确如此。
喜剧演员路易斯C.K.（Louis C.K.）描述了这样一个场景：他站在邮局排得很长的队伍中，看着队伍中的其他人，他的憎恶感油然而生。那家伙穿着简直是白痴才穿的鞋子；听他问愚蠢的问题；瞧那个失败者。在轮到他之前，对这些人的蔑视让他觉得很愉快。瞧不起别人，无论是什么鸡毛蒜皮的理由，都让一个人觉得很棒。
在憎恨的状态中还有些什么东西呢？人们很熟悉那种罪恶的快感（guilty pleasure）——偷偷摸摸地做一些不那么光彩但仍旧是被禁止的事，比如在小时候，在谷仓后面彼此展示光秃秃的屁股。在5岁的时候，这是多么有趣的事。这可是父母们不知道的饶有趣味的秘密。在温哥华骚乱的视频上，我们可以一目了然地看到打破规则，并且和别人一起这样做，所带给人们的快感。
在带着敌意的仪式上或谋杀行凶的过程中，女性通常都是旁观者。基本上，行凶者都是男性，除了头目，其他大部分都是年轻人或中年人。一个经久不衰的假设认为帮派中的男性的行为部分上是为彼此而做的。他们展示恶意的行为向彼此确保他们之间相互的忠诚，确保他们在攻击中是靠得住的，以及确保不要忘了他们共同的目的。他们之间的纽带赋予他们力量感，让他们感到团体的力量。这与快感相连。裹着白色的床单，围着篝火有节奏地舞蹈，三K党（Ku Klux Klan）的男人们看起来心花怒放。如果义务是唯一的驱动力，没有人会表现成这样。
虽然如此，女性并非就没有攻击行为。一般来说这样的行为会有不同的形式，但也并不总是如此。卑鄙的流言、无情的分手（unkind cuts）、回避，所有这些都是女性会使用的潜在的攻击形式。如今，拉扯头发似乎有卷土重来的态势。在此，快感的某些形式似乎同样来自集体的憎恨。就好像橄榄球球迷一样，女性似乎同样存在强烈的群体内部的纽带和对敌对群体的成员或者也许不见容于任何群体的人的强烈敌意。
我们和他们的对立为一个人划定了安全群体的界限。在群体内部，个体依赖着对群体规范的认同和遵守。在群体之外，个体之间的交往是危险的，他们必须要小心谨慎。对群体外的人要采取何种有敌意的行为取决于一个人有什么可资利用，而这一方面要看一个人的基因，另一方面则要看一个人可以从其文化中选择什么作为正确的行事方式。一个人通过榜样来塑造自己。简单地说，在许多文化中男孩子采用的方式是殴斗，而女孩子则是回避。
在我上九年级的时候，一个我们所有人从一年级起就熟悉的女孩已经能够看出来怀孕了，她毫不起眼又没有朋友。由于总是慢慢吞吞，同学们都把她当作“弱智”回避她。她未能往上升级，而且学习阅读也很费劲。姑娘们喜欢扎堆抱团，就此来说，多萝西就像空气一样简直就不存在。她怎么会怀孕呢？她没有男朋友，在我们这个村子里，谁和谁搞对象人们都一清二楚。很快我们都知道了，当地的一个年轻人，一个伐木工人，把她带出去和她发生了性关系。或许喝了啤酒在这件事情中也起到了作用。我们为这个姑娘感到过悲伤吗？我们对这确然无疑的强奸或接下来的事对她表示过安慰吗？这个小伙子利用了这个心地单纯的姑娘，我们对此感到过惊慌吗？
根本没有。我们沉浸在我们的优越感中，我们沉浸在我们的道德感中，我们不是多萝西，这让我们觉得很是高贵。我们以为她的困境只是一种碰巧发生在像她这样的姑娘身上的事情，这样的事当然不会发生在像我们这样的姑娘身上。当我们每一个人独处的时候，并不会生起这种蔑视的情感，在那种情况下，我们作为一个个体，发生在多萝西身上的事情都令我们战栗。人们以前无视多萝西的存在，而现在完全排斥她。尽管我们的行为是可耻的，然而当我们三三两两聚在一起的时候，这种蔑视还是迅速而且欢快地聚积起来。这种蔑视是将我们如此紧密地维系在一起的一种力量。憎恨将人们结合起来，而发挥凝聚作用的是一种快乐。
大约在我们蔑视多萝西可怜境遇的同时，农场上的一件事落到了我的头上。我家的一群白色来亨鸡“纠结”起来攻击一只脖颈上有伤的可怜母鸡，这群来亨鸡平素里还是很友善的。这群来亨鸡让这只母鸡不得安宁，它们围着她，一看见血就去啄食，这让这只母鸡的伤口越来越大。要不是我父亲嘱咐我把它转移到其他地方，给它搭个围栏把它放在里面直到它痊愈，那一群来亨鸡会要了它的命。它还不到要成为盘中餐的时候，又“尽职尽责”地下了大约一年的蛋。我不禁问道，那些来亨鸡为什么会如此可怕的对待它呢？我得到的回答是：“哦，这我也不知道，它们就是这么干的”。我把这种情形和多萝西的处境对比，然而，我要遗憾地说，这并没有让我的行为有什么改观。
许多年以后，当我和我的朋友们回忆起多萝西的事情，我们都毫不掩饰我们对当初行径的厌恶。当我们长大成人，对我们年少时的行为简直都不敢相信。我们怎么能纵容自己——甚至还相互鼓励——如此的下作？那时我们真的就是像那样的一种人吗？我们的女儿们也会如此吗？
[1]?一个西班牙裔的警察也被无罪释放。
[2]?See http://www.youtube.com/watch?v=PmsKGhLdZuQ&feature=related.
[3]?See http://www.youtube.com/watch?v=M1W_sfJant8;also see http://www.youtube.com/watch?v=9loSB5zMaoQ&feature=related.
[4]?See http://www.youtube.com/watch?v=M1W_sfJant8.
[5]?Jonathan Gottschall’s most recent book is The Storytelling Animal:How Stories Make Us Human（Boston:Houghton Mifflin Harcourt,2012）.目前他正在写一本关于雄性暴力的著作。
[6]?D.Lin et al.,“Functional Identification of an Aggression Locus in the Mouse Hypothalamus,”Nature 470（2011）:221–26.
[7]?Jaak Panksepp,Affective Neuroscience（New York:Oxford University Press,1998）.
攻击的用途
攻击行为对动物，包括我们，起到什么作用呢？从最终的目的来说，攻击，无论其各方面如何变化，都是有关资源、生存，以及传递一个人基因的事，对此无须感到惊讶。所以，如果善加利用，攻击行为常为动物带来利益。对于捕食者，针对猎物的攻击行为会带来食物。而对猎物，攻击行为和逃跑与隐藏一起是一种防卫。因此，狼獾在狩猎和保护食物和领地的过程中都极具攻击性。与社会性动物中的自愿合作不同，攻击性非常的古老。
无论你是捕食还是防卫，你都必须“打起”精神，而不能“悠哉悠哉（rest-and-digest）”。就像神经科学家雅克·潘克塞普（Jaak Panksepp）多年以前观察到的那样，能量就是?兴奋。?[1]??精力充沛就是好的感觉，这是一种充满活力的感觉。
让我们来看看捕食者，比如狼群猎捕麋鹿。要想成功猎捕麋鹿，狼群必须要有强烈的杀死麋鹿的动力，这个动力要强到足以让狼群克服对麋鹿的恐惧，因为麋鹿有致命的蹄子和像凿子一样的角，但这样的动力又不能过强，以至于鲁莽行事，这是一个微妙的平衡。从后面进攻的狼会试图咬断麋鹿腿上的肌腱而不被踢到，而从前面发起攻击的狼则会试图避开麋鹿危险的角。它们的目的是要扯断麋鹿的喉咙。狼群的攻击和防卫是同时进行的。?[2]??
这种能量——强烈的欲望、恐惧和警觉——的混合对狩猎成功是至关重要的。制服猎物意味着成功，成功意味着食物，而这当然就意味着快感。也许在快感–敌意之间建立的联系部分上要归功于奖赏系统对胜利所做出的反应，这造成了一个结果：在下一次，仅仅对胜利的期待都会带来快感。换句话说，在第一次捕获猎物之后，动物得到了多巴胺的奖赏，然后脑就在这种捕猎行为与吃的快感之间建立起联系，于是在下一次捕猎的时候，在捕猎的目标上就附着上这样一种价值。被期待的快感真正是一种快感。?[3]??在这种快感的产生中发挥作用的神经化学物质都有哪些呢？内源性阿片肽？内源性大麻素？多巴胺？或者是所有这些物质？
防御攻击者也要鼓足精神，虽说对攻击者的恐惧可能会压制住为行动所激发起的能量。在防御的情况中也有可能释放内源性阿片肽，这使防御的动物即使在受伤的情况下仍旧会做出回击。这一点部分地解释了快感这种感受。它也解释了经常会出现的一种现象，在打斗的时候人们的疼痛感是不强烈的，即使他遭到了枪击或者说严重的击打。成功的防御让我们沉浸在喜悦的能量中，任何恐惧都烟消云散了。击退捕食者的成功所带来的快感会令人信心倍增：我能够做到。?[4]??失败了会怎样呢？在防御中被击败，尤其是屡战屡败（chronic defeat），会让动物变得抑郁和退缩。
动物在保护幼崽时也会做出攻击性行为。从进化的视角去看，与那些胆怯地抛弃自己的后代并让它们早早夭亡的双亲相比，那些凶悍地回应它们后代所面临威胁的哺乳动物双亲就可能会有更多的后代存活下来，当然，这是针对其他各个方面都相同的情况而言的。因此，做出凶悍防御的动物，它们的基因就会扩散，而那些胆怯者的基因就不会。
许多动物的双亲保护幼崽的行为令人叹为观止。对任何试图接近雏鸟的家伙，乌鸦都会俯冲下去，围攻他们；松鼠妈妈会主动将自己送上门去，以便让自己的孩子有机会逃脱狗的危险。?[5]??熊妈妈如果感觉到她的孩子面临着威胁，会怒火中烧，而在其他的时候她却相当羞涩。对于哺乳动物和鸟类来说，保护幼崽是它们的当务之急。为人父母则会在努力让自己的孩子入读哈佛大学或斯坦福大学的时候表现出最强烈的进攻性。?[6]??
捕食与防御都是竞争的形式。被盯上的猎物会为了保命和捕食者较量，而捕食者则会为获得蛋白质而出击。也有为领地展开的攻击，这实际上也是为着食物的。一块领地只能养活数量有限的动物，比如熊或仓鸮。占据一块地盘的熊会驱赶那些想在这块地盘上分一杯羹的家伙。不难看出对领地的争夺是如何被塑造的，就好像很容易明白各种捕食者是怎样不可避免地会出现的。领地权（territoriality）应该是经过了许多次的演化，就好像颜色视觉和社会性经过许多次演化一样。?[7]??
会存在没有攻击行为的世界吗？我们的世界大概无论如何都不是这样的。自然选择不可避免地会涉及对资源的竞争。在生物演化的某些节点上，有一些生物有能力杀死和吃掉其他生物，而其他的一些生物最终也会不可避免地演化出一种能力来抵御攻击，它们的方法或许是通过伪装、仓皇逃窜、释放可怕的气味，抑或拼死回击。动物之间的军备竞赛不断上演。?[8]??
[1]?Jaak Panksepp,Affective Neuroscience（New York:Oxford University Press,1998）.
[2]?See the video on National Geographic:http://video.national geographic.com/video/animals/mammals-animals/dogs-wolves-and-foxes/wolves_gray_hunting/.
[3]?See Read Montague,Why Choose This Book:How We Make Decisions（New York:Dutton,2006）.
[4]?See the female grizzly fend off the wolves who are trying to get her baby:http://video.nationalgeographic.com/video/animals/mammals-animals/dogs-wolves-and-foxes/wolves_gray_hunting/.
[5]?See http://www.youtube.com/watch?v=5hw4iRcWbV4.
[6]?就像小说家D.A.Serra在对话中指出的那样。
[7]?Craig B.Stanford,Chimpanzee and Red Colobus:The Ecology of Preda-tor and Prey（Cambridge,MA:Harvard University Press,2001）.
[8]?Massimo Pigliucci and Jonathan Kaplan,Making Sense of Evolution:The Conceptual Foundations of Evolutionary Biology（Chicago:University of Chicago Press,2006）.
择偶竞争
接下来是性。在大多数哺乳动物和鸟类那里，雄性为获得雌性要展开竞争。这样的竞争会采取多种形式，但要获得与中意的雌性获得交配的机会，雄性都要驱赶或在表现上要胜过其他的求偶者。例如，在交配季节，两只发情的雄性大角麋会两头相抵地展开搏斗，直到其中一方筋疲力尽或者认识到自己的弱势地位，识趣地放弃。在狒狒群中，雄性首领比其他雄性有更大的权力占有雌性，而且它还会和挑战者展开搏斗，以保护自己的地位。低阶的雄性会背着雄性首领找到交配的机会，在有时还会采用欺骗的手段。?[1]??
雄性园丁鸟则采用不同的策略，它们会建一处奇特的处所以吸引雌性，而竞争者则试图偷偷摸摸地破坏。蓝色的侏儒鸟会翩翩起舞，每一只都使尽浑身解数将其他的鸟比下去。雌性侏儒鸟选择在它们眼中舞蹈最复杂的雄性——或者至少在人类看来是如此。雌性选择雄性，对这些鸟类来说，攻击性不如表演重要，这大概是因为雌性可以通过表演看出雄性身上令它们中意的东西——雄风与能力（不错的头脑）。?[2]??
人类的求偶行为要更加复杂。就像人类的许多行为一样，求偶行为亦受到文化规范和习俗、时尚和潮流的高度塑造，以至于人们都惊叹人类脑的灵活性。有时候我们可以看到，人类的求偶行为兼具了园丁鸟、用头相撞的麋鹿以及交配时炫耀的艾草榛鸡在求偶时的一些特征。?[3]??就像大多数其他哺乳动物一样，在人类这里，男性要为女性展开竞争。竞争就是对各个方面的展示：权力、力量、财富、美貌、大方、聪慧，以及社会地位的展示，这些展示经常都是在一种文化规范中约定俗成的。取决于文化的不同，女性也会彼此竞争，而且女性选择也许在择偶中发挥着主要的作用。
攻击性是多维度的。它有着不同的触发情况、情绪的多种混合，以及各种展示方式。它能够服务于不同目的当中的任何一个。同一个物种的不同个体之间对攻击性行为的偏好有着相当大的变化。在和平和资源丰富的时期，不易发火的好脾气对动物来说要更好，而在资源稀缺或对抗冲突中，火爆的性情也许会更能得利。而且，一只动物也许在保护幼崽时反应迅速，但在准备对猎物发动攻击的时候却不那么积极。
[1]?Matt Ridely,The Red Queen:Sex and the Evolution of Human Nature.（New York:HarperCollins,1993）;Hans Kummer,Primate Societies:Group Techniques of Ecological Adaptation（Chicago:Aldine-Atherton,1971）;Shir-ley Strum and Linda-Marie Fedigan,Primate Encounters:Models of Science,Gender,and Society（Chicago:University of Chicago Press,2000）.
[2]?Richard Dawkins,The Blind Watchmaker（New York:W.W.Norton,1996）.
[3]?See http://wn.com/Greater_Sage-Grouse_Booming_on_Lek.
雄性与雌性的脑?[1]??
在我们学校，是不允许在操场上打斗的，所以那些要打斗的男孩子都会去到建在灌溉水渠上的人行天桥，这天桥就在我们学校的边上。对打架来说，这可是个不错的地方，观战的人坐在桥的围栏上为他们力挺的打斗者喝彩。这些打斗最终无非就是一方流了鼻血，招来了慷慨的乌鸦（a generous helping of crow）。老师是不会管的，除非觉得打斗的次数过了头，如果是这样的话，校长会把那些八九不离十参加了的人找来，用鞭子招待他们，这对男孩子的打斗是一个约束。女孩子不会打斗，她们传闲话。当然她们也有可能刻毒残忍，尤其是对其他女孩子，但她们不会真的去参加激烈的打斗。这样一种模式基本上全世界都是如此，虽然地域的风俗和生物学上的差异也会允许一些例外。
众所周知，男人要比女人更多地参与打架斗殴。因为人身攻击和谋杀而被判刑的男性要比女性高出很多。男人们会抢劫驿车和银行，参与战争，在酒吧里横刀相向。这样的景象几乎到处都是，那么是什么造成了两性之间的这种差异呢？
睾丸素是造成这种状况的关键因素，但造成这种差异的原因非常复杂，造成的方式令人吃惊而有趣，随便说几句关于中了睾丸素的毒（testosterone poisoning）?[2]??这样的话对于理解这些差异来说几乎没有什么作用。在概述睾丸素在攻击中所发挥的作用之前先来简要地处理如下问题或许是有用的：男性和女性脑的差异是怎样的，这些差异借以建立和维持的机制是怎样的？
通常，当一个卵子受精，人类的胚胎就获得了23对染色体（见图5-1）。其中的一对性染色体要么是XX（女性性基因）要么是XY（男性性基因）。在发育的早期阶段，胚胎的性器官（性腺）是中性的，但是在胎儿发育的第二个月，Y染色体上的基因会产生蛋白质，它会将中性性腺转变成男性的睾丸。要是没有这一活动，性腺就会生长成卵巢。在发育的后半段，由胎儿睾丸所产生的睾丸素被释放进血液并进入发育中的脑。这时睾丸素就开始影响男性脑的解剖学形态。
图5-1 人类染色体.（A）除了卵子和精子以外，在人类的每一个细胞中都有23对染色体，而精子和卵子仅仅携带每一个第23对染色体中的一条。在此处只展示了男性性染色体（XY），而没有展示女性性染色体（XX）。（B）染色体、DNA以及联系DNA双链的碱基对之间的关系。基因是位于染色体上的DNA的片段。这些染色体上的基因只有大约1.5%（大约20000个）是为蛋白质编码的，而其他非编码的片段则调控那些为蛋白质编码的基因以及发挥其他一些尚未得到清楚描述的功能
Courtesy:National Human Genome Research Institute.
性激素是怎样和胎儿脑的发育互动的呢？一个简洁的回答就是，通过改变特定区域——这些区域主要与繁殖行为有关，例如上位性交与阴茎插入——神经元的数量，睾丸素的大量分泌会使胎儿的脑男性化。如果没有睾丸素的大量分泌，脑的发育就会遵行女性路径。所以我们可以将女性脑认作是脑发育的默认方案，也即是说，除非睾丸素使脑男性化，否则就自然是女性的脑。然而，正像我们将要看到的，即使在具备睾丸素的情况下，其他的一些因素，包括睾丸素释放的时间和释放的总量，也可以造成脑最终未被男性化或者男性化的程度较低。
说脑被男性化是什么意思呢？睾丸素会影响到形成神经网络的神经元数量。更确切地说，它会阻止受影响的神经网络中神经元的死亡。结果，男性下丘脑中的几个神经元群（神经核）要比女性的大两倍还要多。
为什么在发育的?脑中还会有细胞的死亡？一般来说，神经系统的发育蓝图会考虑到提供一些额外的神经元，接着根据这些额外的神经元在它们的神经网络中活动的效率，那些不合格的会被剔除出去。?[3]??这有点像在橄榄球赛季开始的时候会招募一些额外的球员作为储备，然后会把不合格的剔除出去以形成最佳球队。睾丸素通过抑制剔除过程——细胞死亡——来影响脑的发育。所以一个区域的大小就反映了发生的剔除活动的数量。?[4]??在胎儿脑中设定好的模式会终其一生维持着，而在青春期的时候会出现额外的睾丸素激增。在胎儿发育过程中被激素组织起来的回路会在青春期被激素激活。
在此有一个虽小但却重要的修正：一旦睾丸素穿过血液进入脑，一些睾丸素就会被一种酶转化成为一种更强有力的雄性激素：二氢睾酮（dihydrotestosterone）。接着一些二氢睾酮又会变成雌二醇（estradiol），雌二醇会继续使脑变得男性化。虽说看起来有点前后矛盾，但雌二醇，一种雌性激素，对男性化发展起着关键的作用。生物体的活动方式实在是奇异的，它会利用任何有用的东西来完成工作。
所以为什么女性胎儿的脑没有变得男性化？毕竟，胎儿的卵巢会制造丰富的雌性激素。由于XX染色体上基因的作用，女性胎儿会产生一种蛋白质，它会大量吸收和破坏由卵巢产生的循环的雌性激素。视基因和基因表达的时间，这样一种活动也会有变化。而且，尽管看起来令人困惑，但的确低?水平的雌性激素会使脑雌性化，而高?水平的雌性激素却会使脑男性化。脑中的黄体酮也会帮助下丘脑雌性化。
难道对雌二醇的这个修正我就不能忽略而不予考虑么？也许可以吧，但这个修正本身传达了这样一个事实：我们是演化的动物，而不是工程师团队从无到有设计出来的，因此在我们的脑和身体中运行着令人意想不到的机制。而这个修正多少还具有一点反讽的意味：最终，是雌性激素在使男性的脑男性化的过程中发挥了巨大的作用。
这些对睾丸素敏感的变化发生在哪里呢？大多数都发生在下丘脑——一个古老的演化结构——的一些小区域里。有些下丘脑核团调节口渴与喝的行为，其他的则调节饥饿与吃的行为。就像我们在第4章看到的，哺乳动物的有些下丘脑区域对亲代的照顾来说是很重要的。然而，还有一些区域则调节性行为。这些调节性行为的下丘脑区域对雄性的性行为是很重要的，它们关乎雄性对雌性的“性趣”和他们与雌性交配的能力。
下丘脑中这些细胞群的大小本身并不是造成雄性与雌性在性行为和性体验方面差异的原因。真正造成这些差异的是每一个细胞群内部神经元连接的模式以及一个神经元群与脑中其他神经网络之间的各种联系。大小不过是我们眼前就能看到的结构?差异。由于神经元群的大小与常规的雄性性行为相关，这就提示我们接下来要做什么研究来揭示更广泛的因果细节。
在下丘脑的一个稍微有些不同的区域——已经表明这个区域对老鼠的排卵很重要——神经化学物质多巴胺会抑制?细胞死亡。在雌性的脑中，这一区域会变大，但是在青春期，而不是在胎儿期。而在雄性那里，这一区域的细胞不仅在数量上更少，而且生物化学特征也不同，它会制造和释放内源性阿片肽。如果碰巧，一个雌性在这一区域拥有阿片肽神经元，这些神经元就会抑制排卵。这一区域的细胞还投射到邻近的脑垂体，这是脑和卵巢之间关键的沟通渠道。当这些神经元活动起来，脑垂体就会释放激素刺激卵巢生产雌性激素。这样，雌性从卵巢释放卵子的循环就会开始。
在雄性（XY）和雌性（XX）群体中，对性敏感的下丘脑核团中的神经元数量会有个体差异，也就是说，某些男性拥有和某些女性数量大致相同的神经元。一般的情况就仅仅只是一般的情况，而不是不变的原则。
在雄性和雌性脑之间还有另外一个差异，这个差异有助于就是为什么雌性要比雄性更胆小也更谨慎。这样的状况不仅适用于人，对其他动物亦是如此。当然，我指的是平均而言?。比如，某个特殊的雌性鬣狗并不比某个特殊的雄性鬣狗胆小。在雌性脑中，下丘脑（腹内侧区）与另一个皮层下结构，杏仁核，有着更加紧密的联系。杏仁核对于造成恐惧反应和了解要对什么感到恐惧非常重要。从演化的角度来看，雌性哺乳动物在怀孕、生育、抚养孩子的过程中所发挥的作用意味着它们远远要比雄性更易受到伤害，它们需要更加小心谨慎。的确，杏仁核的差异对于行为的重要性还没有得到彻底的理解，而许多环境因素可能也参与了特定个体对危险的厌恶和恐惧感的形成。虽然如此，对杏仁核的了解还是可以让我们对行为中的一般差异有一个更加充分的理解。
强有力的神经化学物质整个就像一个交响乐团，这些化学物质会影响心境、人格和脾性，它们之间的联系也非常复杂。它们会影响一个人的冒险行为、攻击行为和对人们的信任，它们会影响到一个人是害羞还是喜好交际，是脾气随和还是容易动怒。不同的个体影响的水平不同，同一个人在不同时间也不同。这些神经化学物质包括血清素、血管加压素、催产素、压力激素和生长激素抑制素。在这个交响乐团中还有些什么呢？的确还有，有一些互动涉及身体其他部分，这些部分包括脑下垂体、甲状腺和肾上腺。此外，还有免疫系统，它与所有上述方面和脑保持互动。
最后，性腺的男性化（产生睾丸、阴茎和前列腺）在脑的男性化之前就出现了。基因和各种神经化学物质之间的互动控制着脑内的回路，由于这些回路的可变性，有时脑的男性化并不遵循典型的路径，这种男性化也可能以各种方式不能完成。你可能有男性的生殖器官，却有着女性的脑。
人们用老鼠作为模型动物来搞清楚性腺–脑关系的基本方面。但你可不只是一只大老鼠。因此，人的下丘脑和老鼠的下丘脑相似吗？非常相似。雄性与雌性实验鼠下丘脑结构的基本解剖学差异在人类两性的下丘脑中也可以看到。然而，人类的性行为与社会行为要远为复杂。你有非常大的脑，尤其是你的巨大的前额叶（见图4-2），意味着你与社会打交道的灵活性以及你的控制性行为的能力比起老鼠的这些方面来说要远为丰富、易变，而且涉及更多的学习。在脑部巨大的哺乳动物那里，基因表达与由学习而引起的脑的变化之间的互动非常复杂，就像是一个稠密的灌木丛。
这一章关注的是攻击性，鉴于对雄性攻击性的统计数据，对攻击性的关注意味着我们需要思考是什么使得一个雄性的脑成为雄性的。但这还不够。要在一个更深的层次上理解胎儿脑的男性化，看到自然并不总是遵循常规的路径是有用的。仔细地思考那些其他的路径可以让我们对激素如何能够影响我们的本性有一个更宽广的理解。接下来，我们就要回到男性攻击性行为这个问题上。
[1]?许多书籍和文章都声称确知两性脑之间的差异，但其中有一些的无知程度让人汗颜，有一些只是再一次重申了在关于神经的夸夸其谈中的老掉牙的杜撰，而有一些就连激素（hormone）和发簪（hairpin）都分不清楚。但其中有一本鹤立鸡群的杰出著作，即Man and Woman：An Inside Story（New York：Oxford University Press，2011），它的作者是Donald Pfaff，他是洛克菲勒大学的神经内分泌学家，毕生都在研究激素与脑的互动。这本书可读性极强，我从Pfaff的研究中获益良多。
[2]?“中了睾丸素的毒”是一个带有贬义的表达，它并不指实际的中毒，而是对男性刻板行为的一种负面感知。这个没有多少事实内涵并有争议的表达是基于这样一个信念：与不具有更多男性特征的男性相比，那些更具男性特征的男人和男孩具有更多的负面特征。参见http://en.wikipedia.org/wiki/Testosterone_poisoning。——译者注
[3]?See Donald Pfaff,Man and Woman:An Inside Story（New York:Oxford University Press,2011）.
[4]?See Donald Pfaff,Man and Woman:An Inside Story（New York:Oxford University Press,2011）.
人类在性发展上的不同道路
具有XX和XY的胚胎都有他们各自典型的脑-激素互动，对这些互动人们已经给出了轮廓式的基本解释，但并非所有的情况都符合这种原型。可变性始终是生物过程的一部分。例如，染色体可能会出现异乎寻常的排列。虽然很罕见，但卵子或精子也许实际上会携带不止一条染色体，这样胚体最终的性染色体就不只是一对。每650个男性中大约有一个生下来就有XXY，这种状况就是所谓的克兰费尔特综合征（我在第1章中提到，我的哥哥就身患此症）。尽管结果可能会十分不同，但在这里所发生的情况基本上就是由Y染色体提供的睾丸素被雌性激素所淹没，而雌性激素的生产是与两个X染色体相联系的。这会影响到性腺发育，肌肉组织以及生育能力。除此以外还会让人们付出认知上的代价，这主要是与前额叶皮层在冲动控制以及推迟享乐的能力方面所发挥的作用有关。
还可以看到染色体的其他变化：在1000个男性中约有1个生下来就带有XYY。人们常常没有注意到它是因为它并没有反映出统一的症状。人们一度认为具有XYY的人尤其具有攻击性，但这种观点没有什么经验的根据，实际上这种观点已经被表明是不正确的。XXYY则是一种更为罕见的类型（20000个出生男性中大约有1人），它有多种有害的影响。这种状况与惊厥、自闭症以及智力发育迟缓有关。胎儿仅仅只有一条染色体的情况——一条X染色体——就是特纳综合征，比例大约为1/5000。这一疾患的破坏性效果波及很广，包括身材矮小、低位耳（low-set ears）?[1]??、心脏缺陷、不起作用的卵巢，以及学习能力缺失。如果胎体只有单个的染色体——一个Y染色体——它可能就无法移植入子宫，也绝不可能发育。
所以就染色体的层面来说，我们看到染色体的可变性证明我们所有人要么是XX，要么是XY这个说法是不实的。基因的可变性造成了脑发育的可变性，这种可变性又是什么情况呢？来自遗传和环境的各种因素会使得身体及其脑的发育偏离其典型的过程。
让我们来看一下具有XY的胎儿。雄性激素（睾丸素和二氢睾酮）要在脑中起作用，它们必须要绑定特殊受体，这些受体是为雄性激素量身打造的。雄性激素适合于这些受体就好像钥匙适合于锁一样。受体实际上是由基因制造的蛋白质。即使制造雄性激素受体的基因（SRY）出现微小的变化也会导致故障。基因中微小的变化并不鲜见。在有些遗传变化中，受体丧失了合适的使得雄性激素可以绑定的形状。这阻止了性腺和脑的男性化的过程。在其他的遗传变化中，受体蛋白完全缺失了，因此雄性激素根本就没有东西可以去绑定。在这种情况中，尽管具有XY的遗传构成，雄性激素也不可能使脑或身体男性化，结果，婴儿尽管在遗传上是男性，但仍旧可能会有小的阴道，并且在出生的时候会让人们以为是女婴。这样的婴儿在青春期的时候乳房会发育，尽管她/他并不会出现月经，也没有卵巢。有时人们会说：这个人在遗传上是男性，但在身体上（表现型上）却是女性。这样的人通常都会有正常的生活，他们或者对男性有性吸引力，或者对女性有性吸引力，或者在某些情况下，对两者都有吸引力。
如果一个具有XX的胎儿在子宫中处于一个高睾丸素的环境中，那么在出生时，她的性腺就可能很不确定，她会有着一个大的阴蒂或一个小的阴茎。这一症状被称为先天性肾上腺皮质增生症?（congenital adrenal hyperplasia），简称CAH。通常这一症状是遗传异常的结果，遗传上的异常引起肾上腺生产了过剩的雄性激素。在孩子的时候，她更有可能参与那些毫无规则的混战游戏，而回避那些更为女孩所喜爱的游戏，比如“过家家”。在青春期的时候，雄性激素会飙升，她会发育出一个正常的阴茎，而睾丸会下降，她的肌肉组织也会更趋男性化。虽然是作为女孩抚养长大，但具有这种生理历史的人倾向于作为一个具有异性恋性倾向的男性生活。具有男性性染色体XY的胎儿也可能携带遗传缺陷，但在那种情况中，过剩的雄性激素与男性的身体与脑是一致的，因此症状也就不会被注意到。
在这样的发现中有一些已经开始被用于解释性别认定这样的事情，如果没有这些发现，性别认定会让我们感到困惑。一个人从遗传上说具有XY性染色体，具有男性性腺，并且是典型的男身体，但他也许根本不觉得自己是个男人。就性别而言，他觉得自己完全是个女性。将他限制在男性性别模式中会造成剧烈的痛苦和分裂，有时会以他的自杀收场。反过来，一个在遗传上具有XX性染色体的女性也许会体验到一种强烈的信念：在心理上，在她的真实本性上，她是一个男性。有时这样的分离会被描述成困在男性身体里的女子或困在女性身体里的男子。从统计上来看，由男到女的性别转换大约是由女到男的性别转换的2.6倍。?[2]??
对人的这方面的确信难道不只是任意驰骋的想象吗？在到多数情况中，事情纯粹只关乎生物学。一旦我们知道有关的多种因素，遗传的或其他方面的，这些因素能够改变脑被男性化的程度，那么要对一个人怎么会在他或她的性腺与他或她的性别认定之间感到一种分离这个问题把握住一种生物学上的解释就不太困难了。
例如，在胎儿发育中，造成GnRH（促性腺激素释放的激素gonadotropin-releasing hormone）的细胞有可能没有正常的转移到下丘脑。如果是这样的话，脑的典型的男性化过程就不可能发生。对于某些个体来说，对染色体–表现型分离（男性染色体XY但却是女性的性别认定）的解释或许就取决于GnRH，尽管存在着睾丸素在血液中的循环流动。值得注意的是，有数据表明绝大多数的由男到女的性别转换的确具有正常水平的睾丸素循环，而绝大多数由女到男的性别转换则的确具有正常水平的雌性激素循环。这意味着我们不能通过这些激素在血液中的水平来解释他们所面临的困境。在这里，我们有必要把视线投向脑本身。
根据在性别上展示出双态的脑区（sexually dimorphic brain areas）来对行为的变化做出解释是否走对了路呢？就人来说，目前回答这个问题的唯一方式就是在尸检中对脑进行检查。如下一些证据表明这样的解释是对的。第一，临近丘脑有一个被称作终纹床核?（bed nucleus of the stria terminalis，BNST）的皮层下区域。通常，男性终纹床核的大小大约是女性的两倍。对于由男到女的性别转换，这个终纹床核的情况又是怎样的呢？由于只能从尸检中获得数据，因此这方面的数据很有限。尽管如此，就目前已经检查过的由男到女性别转换的脑来看，在BNST中细胞的数量要少，这个数量更接近于标准的女性的数量，而不是标准的男性的数量。对一个由女到男的性别转换的单个案例所做的尸检显示，这个脑的BNST看起来更像是一个典型男性脑的BNST。
最初是什么原因造成了这种性腺与脑的错配呢？对此仍旧没有明确的答案，但是除了不计其数的基因可能发挥作用的诸多方式以外，母亲在孕期摄入的各种药物与毒物也是可能的因素。那么都是什么药物与毒物呢？在各种药物与毒物中，尤其值得注意的是尼古丁、苯巴比妥和安非他命。
和我那一代的其他许多人一样，在1975年，BBC采访英国记者和旅行作家詹姆斯/简·莫里斯（James/Jan Morris）的时候，我才第一次知道了性别转换。莫里斯天赋异禀、头脑明晰，有着令人惊叹的幽默感。在采访中，她提到了自己在困境中的漫长挣扎：从她5岁起，她就确然无疑地感到自己像是一个女孩子，但她却有着男孩子才有的身体，并在人前将自己表现成一个男孩子。在其关于这一主题的直率著作《难解之谜》中，莫里斯深刻而且毫不隐讳地叙述了自己的体验：无法在自己的身体中享受像在家一样的平静，无法享受到你就是你所带给人的平静。莫里斯和他深爱的一个女子结婚并育有五个孩子。人人都说他是一个尽职和慈爱的父亲，但随着时间的流逝，他变得越来越痛苦，一直到他50多岁，在他妻子的支持下，他才经历了漫长而困难的变性过程。莫里斯发自肺腑地描述了这个变化：
如今当我低头看我自己，我不再觉得自己是一个杂种或怪物（hybrid or chimera）：我浑然一体，再一次完美无缺，很久以前，当我登上珠穆朗玛峰的时候，我才如此心花怒放过。在没有变性之前，我觉得自己虽瘦，但全身尽是肌肉，而如今我觉得自己干净清爽、赏心悦目。那些曾经让我愈发憎恶的男性才有的突起（protuberances）已经一扫而光了。在我眼里，我自己已经恢复正常了。?[3]??
性别认定是一回事，性取向（sexual orientation）则是另一回事。绝大多数的同性恋者对于性别认定没有丝毫问题。他们只是被与他们同性别的人所吸引。这多少也适用于异装男性，他们完全满意于自己的男性身份，但他们也享受穿着女性的衣装。性取向和大脑是怎样联系的呢？毫无疑问，有许多因果路径能导致同性恋或双性恋，这些因果路径中大多数都以这种或那种方式与下丘脑有关。有时，性取向会受到前面讨论的染色体变异和遗传变异的影响。变性者的下丘脑的变化或许与其他性取向者的下丘脑的变化非常的不同。
[1]?低位耳是指耳轮与颅的交点低于内眼角水平线或耳轮低于睑裂水平线，染色体缺失是造成这一状况的主要原因。——译者注
[2]?Ai-Min Bao and Dick F.Swaab,“Sexual Differentiation of the Human Brain:Relation to Gender Identity,Sexual Orientation and Neu-ropsychiatric Effects,”Frontiers in Neuroendocrinology 32（2011）:214–26.这是一篇技术评论，但行文异常清晰，图表也很有帮助。
[3]?Jan Morris,Conundrum（London:Faber,1974）.
性吸引及其生物学机理
对于同性恋者的脑和其行为的生物学基础即使只有那么一丁点了解也会造成巨大的社会影响。虽说还是有人认为同性恋是一个人做出的生活选择，但在过去的30多年，这个观念的可信度已经大打折扣了。造成这一变化的一个重要原因是西蒙·勒维（Simon LeVay）在1991年的发现，这个发现有关下丘脑的一个小区域（再次参见图4-4）。通过在尸检中对脑所做的比较，勒维发现男同性恋者脑中下丘脑的一个小区域在解剖学上不同于男异性恋者的这一区域；男同性恋者的这一区域更小，它更像女性脑中的这一区域。不可能仅仅依据这个发现就将这一脑区看作性倾向的来源，也不可能依据这个发现就确定地说同性恋者是天生的。作为一个不屈不挠的科学家，勒维对此完全清楚。虽然如此，但就我们已经了解的在性行为中下丘脑所发挥的作用，以及我们已经了解的对于胎儿脑发育的情况来说，我们似乎很有理由猜测有些人就终究会是同性恋。更晚近的研究强烈地支持这一猜测。
对许多人来说，勒维的解剖学发现所揭示的简单事实削弱了神学论证的权威，这个论证要表明同性恋是一个人生活的选择，是一条直接通往地狱的道路。尽管从数据本身并不能得出性取向基本上就是一个生物学特征的结论，但在引致人们对同性恋态度的变化上——这种变化尤其体现在年轻人的群体中，但并不局限于他们——勒维的发现是一个强有力的因素。反鸡奸的法律得到了修改，父亲们公开地接纳了他们同性恋的儿子，那些口口声声挞伐同性恋的神学家和牧师的伪善嘴脸也暴露无遗，因为他们自己也被爆出是同性恋。当然这些改变不是一夜之间出现的，精心组织的运动，比哈维·米尔克?[1]??在旧金山发起的运动，也在这些改变中发挥着极端重要的作用，但关于脑的发现以一种特殊的方式奠定了对同性恋态度改变的基础。
似乎没有什么证据能够表明环境与性取向之间有什么关系。就人们所知，性取向没有什么“传染性”。具有同性恋性取向的父母的孩子并不比异性恋父母的孩子更有可能成为同性恋。这暗示了在涉及基因、激素、神经化学物质，以及胎儿脑发育等各方面的错综复杂的因果关系中，下丘脑的某些细胞群在各种不同的程度上被男性化或没有被男性化，这造成的结果就是性取向基本上在出生前就确定了。在这种状况中发挥作用的是生物学?，而不是一个人在成年之后做出的选择。没有哪个5岁的孩子会选择成为一个同性恋。
这一节的要点是讨论就男性与女性脑的差异，尤其是与睾丸素相关的差异，来说，我们都知道些什么。人类胎儿脑的男性化或女性化的生物学机制的变动性是令人印象深刻的，这一节要点的讨论就是在这样一个更为广泛的背景中展开的。我们所有人要么就像亚当，要么就像夏娃，这是一个简单的想法，但这个简单的想法已经被基因、激素、酶，以及受体所合奏的精妙的生物交响乐证明是错误的。过去40年，神经科学所取得的辉煌成就之一就是在解释脑与性的联系上取得了卓越的进步。
[1]?哈维·米尔克（Harvey Milk），美国同性恋运动人士，是美国政界中第一个公开自己同性恋身份的人，1978年被刺杀身亡。——译者注
睾丸素与攻击性
与社会性的鸟类和哺乳动物的自愿合作不同，攻击性的根源深深地扎根在我们的生物历史中。即便是小龙虾和果蝇也会做出攻击性行为。哺乳动物的攻击性行为依赖于许多神经化学成分和激素成分。在各种成分中，睾丸素是一种重要的成分。不仅仅有各种成分，而且在它们之间还有巨大的相互影响。追踪这些成分之间的互动就是在追踪一个动力系统，这个系统迅速变得非常复杂。这有点像追踪一次龙卷风的运动与发展。高气压与低气压、暖锋与冷锋的分布与大小决定了是否会形成以及在哪里形成龙卷风。龙卷风一旦形成，它本身就会对上述这些因素形成影响，而它们又反过来继续影响龙卷风，如此循环往复。尽管调节攻击性行为的这些成分之间有着天然的互动，在这些互动中还是相当清晰地展现出了一些一般的特征。
下面要看到的是一个重要且始终如一的发现。在一个特定男性那里，睾丸素和压力激素之间的平衡?是对其攻击性情况的一个强有力的预报器。一个人尤其具有做出攻击性行为的倾向这一特征，似乎与睾丸素与压力激素之间的失衡相关联。倾向于攻击性这一点不仅要看一个人的睾丸素本身的水平，还要看压力激素（主要是皮质醇）与睾丸素之间的比率关系。?[1]??
说得更精确一些，那些具有高水平睾丸素和低水平皮质醇的雄性动物要比那些具有高水平睾丸素并且也?具有高水平皮质醇的雄性动物更具有攻击性。具有两高的雄性动物更加警觉也更加精于计算。相反，一高一低的雄性动物对于紧随其后的有害后果就不那么敏感。大略说来，具有更高皮质醇的动物更有可能评估后果并知道冒险意味着什么。当高水平的睾丸素与高水平的皮质醇达到平衡，雄性就可能大胆却不冒失。在实验中，当提高男性的睾丸素（而不是皮质醇）水平，他们的恐惧水平就会下降，尽管被试自身并没有有意识地察觉到这一点，这一结果是与如下假设相一致的，即睾丸素与皮质醇的平衡事关重大。?[2]??
那些具有低水平睾丸素与高水平皮质醇的动物则更易于感到恐惧并完全避免与其他动物发生争斗。他们对于冒险和可能的危害尤其敏感。在攻击性的光谱上，他们处在保守的一端。
那么是什么控制着睾丸素和皮质醇之间的平衡呢？有许多东西，包括基因、其他的激素、神经调节物质、年龄，以及环境。例如，在雌性黑猩猩开始发情的时候，雄性黑猩猩就会释放睾丸素。
由于压力激素会随许多因素发生变化，这也使得对攻击性的解释变得复杂。有一些因素是内部的，例如一个遗传变体（variant），而有一些因素则是外部的，这些因素与地方性的社会实践有关。例如，假设一个男性恰好体格健壮，身材魁梧。在某些社会环境中，比起身材矮小瘦弱的男性来说，他就不会有那么大的压力，因为其他的男性害怕惹恼他。在这种社会环境中，人们谨慎地对待这样的个体，很少去招惹他，因此他们逐渐就被看作温柔的巨人（gentile giants）。
然而，如果一个社会更崇尚大男子气概，那么同样是这个人就会恰恰因为他的健壮与魁梧而受到其他人的考验。在这种“证明你自己”的环境中，一个人的压力水平会更高。他常常受到招惹，因此他会经常性地警惕这样的招惹并对此做出反应。在这种压力环境中他更会表现出攻击而不是温和。所以，外在的社会习俗就是影响攻击性的第三个维度。
攻击性还有它的第四个维度：神经调节物质血清素?。大致说来，血清素的水平会影响到攻击性是出于冲动（低血清素）还是有计划的（高血清素）。在此，还伴随着情绪反应，因为冲动行为一般是由非常强烈的情绪，例如愤怒，促动的，而有计划的行为似乎包含更多的情绪控制——沉着而不是愤怒，耐心等待出手的时机而不是鲁莽轻率地乱来。如果一个男性处在高血清素的情况下，而他的睾丸素和皮质醇又达到标准的平衡，那么他会更为突出地表现出强烈的警觉，而不是愤怒与恐惧。
让我们来看一下这样一个男性，他具有高睾丸素、低皮质醇、低血清素。这样一个人会很成问题，他也许不会感到害怕而且易怒，并且?他的愤怒很难得到控制。?[3]??通过提高血清素水平来改变比例关系，他的攻击性冲动就会得到更好的控制。现在让我们来看另外一个男性，他也具有相同的搭配：高睾丸素、低皮质醇和高血清素。这之外，再假设他很少体会到共感?（empathy）。出于论证的目的，让我们假设他的催产素水平恰好也不高，这影响了他的低共感反应。这样一个人在其行为上也许很易发生心理病态。他是一个富有攻击性的人，但他会周密计划，而且在准备期间也不会觉得焦虑。在行动实施以后，他也不会对他所造成的伤害感到后悔。《美国杀人魔》（American Psycho）这部电影就刻画了这样一个人。
事情到此还没有完。对于攻击性来说，还有一个完全无法预料的维度（我们已经有了五个维度）：一氧化氮?（nitric oxide），一种气体。这种气体是由神经元释放的，它会抑制攻击性。一氧化氮是由一种叫作一氧化氮合成酶?（nitric oxide synthase）的酶制造的。如果雄性动物恰好缺少制造这种酶的基因，那么比起具有制造这种酶的基因，因此一氧化氮的含量正常的动物来说，它们就尤其具有攻击性。与雄性相比，缺少制造这种酶的基因的雌性动物并不具有强烈的攻击性（hyperaggressive）。有证据表明，在多巴胺——奖赏系统中的一种重要神经递质——与一氧化氮之间存在互动。这两者的平衡与对攻击性的控制有关，但人们对于一氧化氮与诸如睾丸素或血清素这样的成分之间是如何互动的还并不确切了解。
此外，对于雄性，睾丸素还发挥着保护后代的作用。血管加压素在做出攻击性行为中也是很关键的，这些攻击性行为针对的是配偶和后代所面临的那些威胁。有趣的是，即使睾丸素维持在很低的水平，被阉割的雄性老鼠在血管加压素受到调控的情况下还是会攻击巢穴的入侵者。我们前面已经说到，血管加压素是一种古老的激素。除开其他的因素，这种激素与哺乳动物的亲和行为（affiliative behavior）有关，而且据认为，雄性的这种激素要比雌性丰富。在脑中，血管加压素主要作用于皮层下神经元，尤其是那些与恐惧和愤怒有关联的神经元。正像我们已经逐渐预料到的，血管加压素与一系列成分中的其他成分之间也有相互的影响。
要对神经元造成影响，血管加压素必须要绑定神经元上的受体，并且相互之间很合适，就像打开锁的钥匙。没有受体也就不会有任何效果。血管加压素受体在杏仁核——一个复杂的皮层下结构——中的密度会影响到对恐惧和愤怒所做出的反应的性质，由此影响到攻击性行为。进一步，血管加压素受体的密度本身则依赖于雄性激素，包括睾丸素的存在。此外，雄性激素会刺激表达血管加压素本身的基因。如果激素和受体合奏的交响乐达到恰当的平衡，合适的行为就会在合适的时间出现，这也就奏出了恰当的音乐，但出现不一致和不协调的机会还是很多的。
对于雌性来说，保护后代的神经基础与雄性在这方面的神经基础是有些不同的。下面是对这种不同的一个精简叙述。黄体酮会抑制雌性的攻击行为。黄体酮是在卵巢、肾上腺，以及孕期，在胎盘中生产的。在生育以后，母亲的黄体酮水平会立刻下降，但她的催产素和血管加压素的水平依旧很高。催产素对攻击性的表达是很关键的，而尤其是在焦虑水平很高的雌性那里，更高的血管加压素水平与强烈的攻击性相关。人们给催产素贴上了“拥抱激素”的标签，?[4]??但生物运作的复杂性远不止如此。如果一个母亲在保护她的幼雏时非常凶悍，那么黄体酮和催产素的平衡在这样的表现中发挥了关键的作用。?[5]??
雄性和雌性脑的差异还体现在从前额叶皮层向涉及攻击性的皮层下结构，诸如杏仁核与BNST，发出投射的密度。此外，比起雌性，在雄性的杏仁核和BNST中接受雄性激素（雄性的性激素）的受体有更高的密度。我们还应记住的是，在一个种群内部，激素的水平、受体的密度、对环境刺激的敏感性、基因与环境之间的互动等这些方面也存在着大量的自然变异性。
在捕食、防御和性竞争中都会出现攻击性行为，负责这些攻击性行为的脑回路有重合吗？脑回路的接线具有多重用途是可能的。其他区域中的回路似乎就具有多重用途，所以如果负责攻击性行为的回路也具有多重用途也不必感到奇怪。如果是这样一种情况，那么哺乳动物表现出的攻击性就有可能是不适当的（sloppy），它们的攻击性并不总是与刺激或情境严格的相呼应。
对这一节做一个总结：的确，睾丸素在雄性攻击性行为中发挥着主要的作用，但是单单只有高水平的睾丸素并不能确保雄性会特别具有攻击性。攻击性是一个由多种维度的因素共同激发的状态。
[1]?Estrella R.Montoya,David Terburg,Peter A.Bos,and Jack van Honk,“Testosterone,Cortisol and Serotonin as Key Regulators of Social Aggression:A Review and Theoretical Perspective,”Motivation and Emotion 36,no.1（2012）:65–73;see also Cade McCall and Tania Singer,“The Animal and Human Neuroendocrinology of Social Cognition,Motiva-tion and Behavior,”Nature Neuroscience 15,no.5（2012）:681–88.
[2]?Jack van Honk,Jiska S.Peper,and Dennis J.L.G.Schutter,“Tes-tosterone Reduces Unconscious Fear but Not Consciously Experienced Anxiety:Implications for Disorders of Fear and Anxiety,”Biological Psychiatry 58（2005）:218–25.
[3]?David Terburg,Barak Morgan,and Jack van Honk,“The Testosterone-Cortisol Ratio:A Hormonal Marker for Proneness to Social Aggression,”International Journal of Law and Psychiatry 32（2009）:216–23.
[4]?在Paul Zak的The Moral Molecule：The Source of Love and Prosperity（New York：Penguin，2012）一书中会看到关于催产素的这些令人不解的主张。
[5]?Anne Campbell,“Attachment,Aggression and Affiliation:The Role of Oxytocin in Female Social Behavior,”Biological Psychiatry 77,no.1（2008）:1–10.
控制与驾驭攻击性
所有哺乳动物在它们的前额叶皮层和皮层下结构之间都有连接以进行自我控制，对此我们将在第7章做详细的讨论。在此，我们只是简要地看一下社会性哺乳动物对攻击性的自我控制。
哺乳动物的脑在进化过程中扩展和修改了在爬行动物那里已经具备的用以维系生命的有效和可靠的回路。在爬行动物那里运转良好的基本的维持生命的回路并没有被废除，疼痛和舒畅是学习机制的枢纽，它们并没有被推倒而代之以一套全新的设计。它们实际上只是被修正和改装了。?[1]??哺乳动物和鸟类的皮层下结构要负责攻击与防御、应战与逃跑、驱动和激励（“边缘”脑，the“limbic”brain），这些结构对于维持它们的生存来说是强而有力的，没有这些结构，皮层就毫无用处。?[2]??
前额叶皮层和下丘脑之间的通路既增加了情绪反应的灵活性，也让这种反应更具智能。它们增加了前瞻性和创造性。它们让我们的行为受到更多的限制，也让我们做出智能行为，而不只是纯靠本能。
除了激励和情绪回路以外，前额叶皮层与奖赏回路有着非常丰富的联系。与奖赏系统的联系为塑造情绪与驱动力的情绪表达创造了条件，甚至也为某些类型的行为，比如群体中的攻击性行为，的习惯性抑制创造了条件。社会性哺乳动物会了解何种形式的亲缘竞争是允许的，何种不行，而幼年期的玩耍是这种学习的关键组成部分。由于受到反对，奖赏系统会将某些行为，比如攻击性行为，的出现限制在非常特定的情况下，比如在需要自我防御的时候。需要学习的东西包括如何将注意力转移到其他地方，如何缓解愤怒这种感受。在早年学到的社会习惯深植在脑系统中，它们不会轻易发生变化。?[3]??
就像在群体内部一样，群体之间的敌意也受制于地域的风俗。如果你是生活在极北的因纽特人，除非是在一些非常特定的情况下，这些情况通常都涉及侵犯领地或某种高度有组织的比赛，?[4]??否则你会在一个不鼓励攻击性行为的群体中成长。人类学家弗朗茨·博厄斯（Franz Boas）在1888年报道说，在因纽特人营地，人们会杀死因迷路而误入这个群体狩猎领地的猎人，而且这种情况还并不罕见。但是，就博厄斯能够确定的来说，因纽特人并没有发生过群体之间的战斗。?[5]??在夏季，他们会有贸易集会，许多群体聚集在一起，交换工具，允许年轻人之间相互求爱。
相反，巴西的亚诺马米人（Yanomamo）人则倾向于鼓励孩子的攻击行为，向他们传授战斗技巧（至少在近来人类学家研究他们的时候是这样的情形）。?[6]??由于人口增长的压力，成年男性频繁地劫掠其他群体。海达族人（the Haida）似乎也是这样的情况，他们居住在海达瓜依（以前的夏洛特皇后群岛），临近不列颠哥伦比亚省的北部海岸。海达族人与他们的邻居特林吉特（Tlingit）部落和撒利希（Salish）部落形成鲜明的对比，后两个部落被劫掠，但自己通常都不会去抢掠。（在第6章会看到对这种差异的更多讨论）
我们生活在社会实践的矩阵中，这些实践塑造我们的预期、我们的信念、我们的情绪，以及我们的行为——甚至是我们内脏的反应。我们的人格和脾气是在社会实在的架构中得以塑造和形成的。这个矩阵给予我们身份和力量，以及，首要的，可预测性。社会习俗的矩阵既是利益也是束缚，就好像一艘帆船：你要想让帆船在水面上运动，你就必须要照它的规则来操作。
不同的帆船装配（configuration）会以不同的方式为水手发挥它们的作用，而其中有一些装配并不总是会引起人们的注意。龙骨对于航行至关重要，它最早是由维京人在大约公元800年发明的，这个装置给维京人在航海中带来了巨大的利益，更不要说为他们的征服与劫掠所带来的好处。?[7]??同样，社会制度，比如通过向老百姓征税来维系一支独立的警察力量或者允许妇女投票，并不会引起人们的注意，至少在它们切实发挥作用以前是不会引起人们注意的。一项社会制度一旦被成功尝试就倾向于固定下来，日益成熟并不断扩散，它们会成为人的第二天性。它们的正当性似乎是不言而喻的，清楚无误，无须解释。我们会杜撰神话，将它们描述成放之四海而皆准的，将它们描述成自人类的黎明就在发挥作用的，或者将它们描述成由超自然的存在所赋予的。
在这一章我们考察的主要目标是攻击性以及憎恨与快感之间的联系。很奇怪，关于这一联系的神经生物学研究很少，心理学的研究也不多。在思考这一联系的某些关节点上，我都在想当我认为存在着这种联系的时候，我是否犯了一个赤裸裸的错误。我猜我并没有错。我想敌意并不总是涉及快感，但在有些情况下，尤其是在群体与群体之间发生龃龉的时候，这两者之间似乎是密切联系着的。很明显，激素平衡、受体密度，以及各种激素的分布也很重要。大致说来，男性和女性在攻击性行为上是不同的，尽管这些行为上的倾向可以通过文化矩阵来调节，但行为上的不同还是与男性和女性的激素相关。
与此同时，所有哺乳动物的攻击性冲动都受制于自我控制，但在详细地审视脑是如何调节自我控制之前，我想在下一章探究一个更为基本的问题：我们的基因使我们倾向于和其他的人发生冲突吗？
[1]?Jaak Panksepp,Affective Neuroscience（New York:Oxford University Press,1998）.
[2]?A.R.Damasio,The Feeling of What Happens（New York:Harcourt Brace&Company,1999）.
[3]?Michael Eid and Ed Diener,“Norms for Experiencing Emotions in Different Cultures:Inter-and Intranational Differences,”Journal of Personality and Social Psychology 81,no.5（2001）:869–85.
[4]?的确出现过谋杀男性，而谋杀者通常不止一名女性的情况，虽说会引起不快，但只要不再恶化，这样的事情也就被容忍下来。
[5]?Franz Boas,The Central Eskimo（Washington,DC:Sixth Annual Report of the Bureau of Ethnology,Smithsonian Institution,1888）.
[6]?N.Chagnon,Yanomamo（New York:Harcourt Brace&Company,1997）.
[7]?See http://www.rosala-viking-centre.com/vikingships.htm.
