在野外哪怕想看一眼大眼斑雉,也是一个巨大的挑战。所以,要想观察雄性大眼斑雉在求偶的过程中会用它庞大的翼羽和尾羽来做些什么,就需要做精心的准备,而且很可能会遭受长期的折磨。威廉·毕比试图从他在雄性大眼斑雉的求偶场地附近搭建的小帐篷,以及位于场地上方一棵树上的隐蔽吊舱观察大眼斑雉,但这两种尝试都失败了。最后,他不得不让助手们在一棵长着板根的大树后面挖了一个大坑,这棵树的旁边就是一只雄性大眼斑雉的求偶场地。毕比每天都坐在那个大坑里,借助树枝将自己隐藏起来,等了差不多一周时间,他终于观测到雄鸟为到访的雌鸟倾情奉献的一场求偶表演。毕比可能并不知道,他的这项观测任务已经完成得相当轻松了!50年后,鸟类学家G. W. H. 戴维森(G. W. H. Davison)花了3年时间在马来西亚观察雄性大眼斑雉,历时191天才看到雄鸟的求偶表演。在长达700个小时的观察工作中,戴维森只见过一只雌性大眼斑雉(见图2–2)。戴维森在半年多的时间里每周工作40个小时,很少有人有这样的耐心做这件事。而且,大多数对大眼斑雉行为的观察结果都来自人工驯养的种群。
图2–2 雄性大眼斑雉的昂首阔步炫耀行为
当雌性大眼斑雉进入雄性的求偶场地时,会发生什么呢?雄性会先做一些初步的炫耀行为,包括仪式化地在地面上啄食,鲜红色的双腿迈着程式化的步伐。之后,雄性会在雌性周围绕着大圈跑来跑去,并将翅膀拱至一定的角度,露出上表面。然后,当雄鸟距离雌鸟只有一两英尺远的时候,它会毫无预兆地瞬间展开它那4英尺长的翼羽至扇状,呈现出复杂到令人难以想象的彩色图案。生物学家以令人费解的谨慎态度,把这种行为称作“正面运动”,也就是雄性面向雌性俯身,把精致的翼羽展开形成一个从它的头顶向前延伸的巨大半球面,从一侧部分包围着雌性(见图2–3)。1926年,荷兰的动物行为学先锋约翰·百灵斯·德哈恩(Johan Bierens de Haan)把这个锥形比作被狂风吹反的伞。
图2–3 雄性大眼斑雉的“正面运动”炫耀行为
在摆出这种非凡姿势的情况下,雄性把自己的头藏在一只翅膀下面,然后透过羽毛缝隙偷偷观察雌性,评估雌性对它的炫耀行为的反应。通过雄性弯曲的翼羽空隙,雌性能看到雄性的小黑眼睛周围深蓝色的面部皮肤。为了保持这种不寻常的姿势,雄性的站姿颇有运动员的风范,两只爪子一前一后,就像站在起跑架上的短跑运动员。在面向雌性俯身时,雄性会抬高臀部,竖起长长的尾羽,并有节奏地上下摇晃。这样一来,雌性就可以从翼羽构成的反锥形上方或者翼羽间的缝隙,不时地看到雄性的尾羽。锥形顶端的翼羽在雌性的头顶上方晃动,就像一个迷你的便携式圆形剧场。雄性会反复抖动翼羽构成的锥形,共计持续2~15秒,随后变回正常姿态,再次仪式化地在地面上啄食,然后做炫耀行为。
到目前为止,对于雄性夸张的炫耀行为的描述尽管能给人留下深刻的印象,但却忽略了雄性大眼斑雉正面运动中最值得注意的部分,即它翼羽上夸张的图案。雄性在摆出如同被风吹翻的伞的姿势时,会露出翼羽的上表面,而这个部分在翅膀收起和合拢的时候是看不到的。做正面运动的雄性大眼斑雉美到令人难以想象,尽管它的翼羽色彩为柔和的黑色、深棕色、红棕色、淡棕色、棕褐色、白色和灰色,但由这些颜色排列出的图案也许是地球上所有生物中装饰性最强、复杂度最高、设计最精巧的。从单根羽毛上不到一毫米大小的点到铺满4英尺宽的羽毛锥面的图案,雄性大眼斑雉的40根翼羽一起形成了一种复杂到令人震惊的涡纹效果,轻松击败雄孔雀的尾羽。据我所知,目前自然界还没有其他结构能与这种奇妙而复杂的设计相媲美。
大眼斑雉的每根羽毛都有着复杂的图案,有的像斑马、美洲豹或生活在热带珊瑚礁的蝴蝶鱼,有的像一群蝴蝶或一束兰花,其整体外观就像波斯地毯的设计一样丰富多彩。
大眼斑雉那些较短的初级翼羽附着在翼尖的相当于“手指”和“手部”的骨头上,构成锥面的下半部分。这些羽毛有深色的羽轴、浅灰色的羽尖,以及不同的褐色区域,上面分别排列着复杂的褐色圆点和带有白色斑点的红褐色圆点。不过,最著名的彩色图案是在大眼斑雉的次级翼羽上发现的,这些羽毛附着在前翼的后缘骨或尺骨上,它们构成了羽毛锥形的上半部分。每根次级翼羽的长度都超过3英尺,顶端约为6英寸[3]宽。每根羽毛的羽轴都是亮白色的,把羽毛分成彩色图案完全不同的两部分。内部羽片呈现出渐变的灰色,上面有一排略带黑色的圆点。外部羽片则是由弯曲的深棕色和浅棕色条纹(当大眼斑雉合拢翅膀休息时,能起到很好的伪装作用)逐渐过渡到波纹状的棕褐色和黑色条纹。在外部羽片靠近羽轴的位置有一串引人注目的金棕色球形图案,轮廓处呈黑色。这些球形图案通常被称为“眼斑”或“眼状斑点”,也是大眼斑雉这个物种名字的由来。1766年,卡尔·林奈(Carl Linnaeus)以希腊神话中目光无所不及的“百眼巨人”(Argus Panoptes)的名字来命名这种雉鸡。不过,大眼斑雉的“眼睛”数量是百眼巨人的三倍!
在每根次级翼羽上,都有12~20个可爱的金棕色球形图案从底部到顶部呈辐射状排列。我把这些图案称为“球形”,是因为它们展示出精妙的立体感,就像画家用画笔创作出的逼真的三维视错觉。球形图案中心的金棕褐色在下方黑色轮廓的映衬下,就像涂上了睫毛膏,呈现出一种投阴效果。而在另一侧,金黄色与亮白色的新月形斑点巧妙融合,看起来就像“镜面”高光一样。达尔文指出,每个球形图案的色差都是经过巧妙调整的,当雌鸟被包围在雄鸟翼羽构成的巨大锥形中时,它头顶和周围的次级翼羽会产生惊人的效果,金棕色的球形就像悬浮在空中的三维物体,被穿透树冠的一束光照亮一般。当雄鸟在炫耀的过程中把这些次级翼羽竖起来时,周围的光会通过无色素的白色高光部分发生反射,使羽毛显得更加灿烂夺目,并进一步强化了三维视错觉。
造成另一种视错觉的事实是,每根次级翼羽底端的金棕色球形大约为半英寸宽,到了顶端逐渐增大到超过一英寸宽。因为更大的图案离雌性的眼睛更远,所以造成了一种强迫透视错觉。也就是说,从雌性的角度看,这些图案在尺寸上是一样的(见图2–4)。
图2–4 (左侧)雄性大眼斑雉次级翼羽上的“金棕色球形图案”越靠近羽毛顶端,尺寸越大。(右侧)从某个角度看过去,强迫透视错觉使得球形图案看起来似乎一样大,这和雌性大眼斑雉看到的情况类似
资料来源:照片由迈克尔·杜利特尔(Michael Doolittle)拍摄。
总的来说,雄性的炫耀行为给雌性创造出一种复杂到令人难以置信的感官体验:一个由300个金棕色球形图案组成的闪闪发光的半球形瞬间出现在空中,背景是点缀着小斑点、圆点和涡纹的羽毛“挂毯”。金棕色球形图案从中心向外发出光芒,再加上不时露出的雄性的黑色眼睛和蓝色面部,整体效果绚烂夺目。
所有这些了不起的装饰器官是如何打动雌性大眼斑雉的呢?观察者对雌性反应的描述相同,那就是非常冷淡,甚至无动于衷。威廉·毕比写道:“我认为毫无疑问的是,如此美妙的色彩、眼斑的精妙的球涡错觉,以及让球形图案转起来的有节奏的羽毛抖动,对若无其事的雌鸟完全不起作用。”
在排除雌性大眼斑雉有任何审美经验的可能性方面,毕比采取了一种有点儿奇怪的反向拟人法。既然人类都觉得雄性大眼斑雉的炫耀行为精美绝伦,难道雌鸟的反应不应该更加强烈和明显吗?难道它的感觉不应该和我们差不多吗?也许是因为毕比为了观察这种炫耀行为在森林里待了几个月,连续几个星期蜷缩在隐蔽处,当他终于看到雄性的炫耀行为时,他希望雌性大眼斑雉至少能表现出些许像他那样的激动之情。毕比的结论是,雌性并不兴奋,这让他不禁怀疑雄性的炫耀行为究竟有没有给雌性带来审美冲击。然而,性选择理论认为,每一种复杂的装饰器官都是与同样复杂的审美能力协同进化的结果。极致审美往往是由极高的审美失败率(也就是被潜在配偶拒绝)导致的。雄性大眼斑雉之所以有如此极致的装饰器官,恰恰是因为大多数雄性的求偶行动都失败了。因此,沉着平静、反应冷淡的雌性大眼斑雉实际上更符合我们的预期,比起因为看到罕见景象而激动的博物学家,它更像一位审美经验丰富、受过良好教育的鉴赏家,正在冷静客观地评估需要由它来品鉴的众多非凡作品之一。在我看过的那些求偶炫耀的视频里,雌性大眼斑雉的表现恰恰印证了我的描述,它一动不动地向正在做炫耀行为的雄性投去敏锐的目光,注意力高度集中。当雌性大眼斑雉看到雄性卖力的表演时,可能看似不动声色,但这种择偶决策是雌性大眼斑雉历经数百万年进化的结果,也促使雄性大眼斑雉在协同进化的过程中逐步练就了这种求偶炫耀行为。
长久以来,大眼斑雉华丽的羽毛和复杂的炫耀行为一直是我们努力探寻自然之美起源的重要证据,但这个证据却让思想家们得出了截然相反的结论。阿盖尔公爵(乔治·坎贝尔)在他于1867年发表的反进化论小册子《法律的统治》(The Reign of Law)中提到,大眼斑雉翼羽上的“球涡”图案是上帝创世的一个标志。达尔文反驳道,大眼斑雉证明配偶选择推动了美的进化,并且断言“雌性(大眼斑雉)的美的品位应该和人类不相上下,这无疑是一个了不起的事实”。
在配偶选择理论被埋没长达一个世纪的情况下,生物学家很难解释为什么会有像大眼斑雉这样的追求极致审美的物种。威廉·毕比认为达尔文的理论具有知识吸引力,因为“达尔文的思想是我们人类更愿意接受的”,但终究缺乏说服力。由于毕比对雌性大眼斑雉的认知和审美能力的评价很低,所以他完全无法接受性选择观点:“尽管我们很想相信这个观点是对的,但还是无法认同。就我个人而言,我应当主动做出些许让步,承认这种讨人喜欢的审美理论的可能性,但我做不到。”
那么,毕比如何解释雄性大眼斑雉的进化过程呢?他解释不了,并且断言:“这是一个我们应该勇敢地说‘我不知道’的问题。”讽刺的是,他花了数年时间追踪这种美到极致的生物和其他很多雉鸡的炫耀行为,却“无法认同”达尔文对这种美的解释。这是继华莱士击败达尔文的配偶选择理论之后的又一大知识缺失。
然而,今天所有的生物学家都认同配偶选择的基本概念。因此,大家一致认为雄性大眼斑雉的装饰性羽毛和行为是在雌性的性偏好和性欲的推动下进化的,这就是性选择。现在,我们都认为装饰器官的进化原因是个体有选择配偶的能力和自主权,而且是有其偏爱的装饰器官的配偶。在选择理想配偶的过程中,选择者从进化角度既改变了欲望的客体,也改变了欲望本身的形式。这就是美和欲望之间真正的协同进化之舞。
生物学家间的看法分歧在于,择偶偏好的进化是为了那些能持续提供真实实用的信息(优良的基因或直接的好处,比如健康状况、活力水平、认知能力或其他对选择者有帮助的属性)的装饰器官,还是根本没有什么目的,只是协同进化的随机结果(尽管这种看法令人难以置信)。事实上,大多数生物学家都认同前一种观点,但我不以为然。更确切地说,我认为适应性的配偶选择有可能发生,但概率极低,而由达尔文和费希尔设想的及由兰德和柯克帕特里克建模的配偶选择机制却很有可能无处不在。
然而,从达尔文的《人类的由来及性选择》开始,“美即效用”的论点已经成功地传播开来。本章的目的就是解释这种有缺陷的共识如何会长期存在,其中的很大一部分原因在于,支撑这一共识的是人们毫无科学依据的信任,即认为这个结论从根本上说是正确的。