在农业人群深刻改造了非洲的人群结构之前，生活在非洲的是什么人呢？如果只是基于当今人群的遗传学数据，我们几乎无法回答这个问题。在这本书的前言部分，我讲了一个关于卢卡·卡瓦利－斯福扎的故事。他在1960年的时候跟人打了一个赌，他认为仅仅基于现存人群的遗传变异模式，我们就可以重建人类久远的历史。31但是，他输了。古DNA研究迄今已经揭示了许多的人群迁徙和灭绝事件，在大多数情况下，仅仅利用留在当代人群里的遗传学信号，就算使用再复杂的统计学模型，也无法还原古代人群历史的细节。
能够帮助我们走出这种困境的，不出你所料，正是古DNA的全基因组测序技术所带来的突破。我们可以把这些古DNA数据同当下某些人群的数据进行综合分析。具有特殊研究意义的当下人群是那些在遗传学上和文化上相对独立的人群，例如非洲中部的俾格米人、非洲南端的桑人采猎者、坦桑尼亚的哈扎人（Hadza）等。这些人群就像是由班图人组成的海洋里的几个孤岛，他们带有咔嗒音的语言与班图语有着明显的差别，而且他们的遗传组成也显著不同。有些人群拥有着与班图人高度分化的祖先支系。综合分析这些现代人群和古DNA数据，我们才有可能揭示非洲久远的人类历史。
因为炎热的天气加速了降解DNA的化学反应，在非洲的大部分地区都很难找到保存完好的古DNA样本。但是，由于我们对古DNA提取技术的效率的改进，以及我们对遗骸里古DNA含量最多的部位的认识，在2015年，古DNA革命终究还是到达了非洲。
非洲第一组古DNA全基因组数据来自一具有着4 500年历史的遗骸。32该遗骸挖掘自埃塞俄比亚的一个高地洞穴，与它血缘关系最近的现代人群是埃塞俄比亚的阿里部落（Ari）。当今的埃塞俄比亚有着一套精细的等级制度，还有详尽的规则阻止有着不同传统角色的人群通婚。33阿里部落有三个等级——种植者、铁匠和陶匠。这三个等级的人群在社会生活和血统上都相对独立，而且也跟阿里部落以外的部落保持着相对隔离的状态。34因为阿里人与这个4 500年前的高地个体有着独特的遗传亲和度，我们可以很清楚地推断出，在当今埃塞俄比亚所在的非洲地区，在过去至少4500年的历史里，一直存在着强烈的障碍性因素阻止了基因的交流和人群的同质化。这是我所知道的、关于长期族内通婚的最好的例子，它的存在比印度族内通婚的历史还要长。据现有记载，印度的族内通婚历史只有区区几千年。35
古DNA不断为我们带来惊喜。2017年，我实验室的蓬图斯·斯科格隆分析了16个来自非洲的古人类样本：来自南非共和国的生活于大约2100年到1 200年前的采猎者和游牧者，来自非洲南部马拉维的生活于大约8 100年到2 500年前的采猎者，还有来自坦桑尼亚和肯尼亚的生活于大约3 100年到400年前的采猎者、游牧者和农民。36虽然与欧亚大陆的一些最古老的现代人类样本相比，这些来自非洲的样本都很年轻，但是它们依然为我们了解农业文明发展以前的非洲人群结构提供了宝贵的信息。
我们通过古DNA分析发现的第一个重大惊喜是：在撒哈拉以南非洲的东部海岸上，曾经广泛生活着一个采猎者人群，他们在后来的农业文明扩张中被取代而基本消失。37我们把这个群体叫作“东非采猎者”。在我们的样本中，两个来自埃塞俄比亚和肯尼亚的采猎者就来自该群体，当今生活在坦桑尼亚的总人数不超过1000的哈扎人基本上也是该群体的后代。我们还发现，与撒哈拉以南非洲的任何人群相比，这个东非采猎者人群与当今的非洲以外人群关系更近。这意味着，东非采猎者的祖先人群很有可能最早发生了非洲石器时代的中期到晚期的过渡，进而推动了在5万年前发生的现代人走出非洲以及在非洲内部的扩张。所以，东非采猎者的祖先人群在我们人类的历史进程中发挥着至关重要的作用。
东非采猎者本身也不是一个同质化的人群（见图27）。从我们的数据就可以很明显地看到，至少存在着3个不同的东非采猎者群体：一个群体涵盖了古埃塞俄比亚人和古肯尼亚人，一个是桑给巴尔群岛和马拉维的古代采猎者的祖先，还有一个是当今哈扎人的祖先。38基于当时有限的数据，我们没有办法确定这3个群体相互分离的时间。但是，考虑到这片地理区域的巨大面积以及人类在这里生活的久远历史，很有可能这些群体之间存在着上万年的分隔。这种非常长时间的分隔在非洲的采猎者群体里是有先例的。2012年，我的实验室以及另一个研究小组都发现，一个被我称为“南非采猎者”的人群是由两个分化程度非常大的祖先支系融合形成的，这两个支系之间就有着2万年以上的隔离时间。39（南非采猎者与东非采猎者的分化程度，跟与任何一支当今人群的分化程度一样高。）东非跟南非一样，生活着各种各样、差异巨大的人群，所以很有可能，东非采猎者里不同支系的分离时间也跟南非采猎者之间的隔离时间一样久远。
图27 班图语系扩张前的东非人群结构
当今仅仅局限在南非桑人采猎者人群里的血统（F）在过去曾经广泛分布，覆盖了至少是坦桑尼亚的东非。当今局限在坦桑尼亚哈扎人里的血统（C）在过去也曾经是广泛分布的。
我们古DNA分析发现的第二个惊喜是：一些来自古老非洲采猎者人群的样本，同时拥有南非采猎者和东非采猎者的血统。现如今，南非采猎者的血统基本上仅存在于非洲的最南部。几乎所有使用咔嗒音的人群都从南非采猎者那里获得了部分血统，而当今的桑人采猎者和我们收集的非洲南部的古采猎者样本，更是从他们那里获得了几乎全部血统。尽管如此，我们发现“南非采猎者”这个名字可能会误导我们对该人群的起源的认识。在我们收集的样本里，有两个来自坦桑尼亚沿岸岛屿——桑给巴尔岛和奔巴岛的样本，它们有着大约1400年的历史，其中大约1/3的血统来自南非采猎者，而剩下的则来自东非采猎者。40在大约1万年前的时候，这两个岛屿所属的岛链随着海平面的上升而与非洲大陆分开，因此这些岛屿上很有可能就生存着1万年前的东非人群的后代。41除了这两个，我们还有另外7个有着8 100年到2 500年历史的样本。虽然它们来自非洲中南部马拉维的3个不同的考古地点，但是它们都属于同一个人群。这个人群有2/3的血统来自南非采猎者，而剩下的来自东非采猎者。综合这些信息，我们可以确定，与南非采猎者相关的血统曾经广泛地存在于非洲。这就使得我们无法确定该人群是从哪里起源的。
古DNA研究告诉我们，在农业文明扩张以前的人群分合的历史也依然影响着当今的非洲人群结构。所以，人类在非洲的故事在各个层面、各个时间深度上都是非常复杂的。其实，单单从非洲的巨大面积、迥异的地貌和人类存在的久远历史中，我们也可以猜测到，这里必然蕴藏着丰富而复杂的故事。现在，古DNA革命才只是刚刚登陆了非洲。在接下来的几年时间里，我们会获得更多的、来自更多地方和更久远过去的古DNA样本。可以确定，这些数据将转变和增加我们对非洲古老历史的认识。
