在2012年的时候,那个大问题,也就是当代欧洲人群的血统来源的问题,貌似已经被解决了。但是,有一个观察结果无法被当时的理论所解释。
那一年,尼克·帕特森发表了一个令人百思不得其解的三群体检验结果。在上一章我们讲到,他证实当代北欧人的变异频率处于南欧人和美洲原住民之间。他假设这意味着一个“幽灵人群”的存在,也就是古代欧亚北部人。15000多年前,这个人群分布在欧亚大陆北部,并对两个人群产生了遗传贡献:一个是穿过白令大陆桥进入美洲的人群,一个是北欧人。6一年以后,艾斯克·维勒斯列夫及其同事们从西伯利亚获得了一个古DNA样本,该样本与预期中的古代欧亚北部人非常匹配。他就是我们说的“马耳他男孩”,其骨骼可以追溯24000年前。7
古DNA分析告诉了我们两个发现:第一,古代欧亚北部人对当代北欧人有遗传贡献;第二,本地的欧洲采猎者和外来的安纳托利亚农民存在着双向融合。那么怎样把这两个发现捏合到一起呢?等我们和其他人又拿到了一批8000年到5 000年前的古DNA数据之后,细节变得更加扑朔迷离起来。这批数据的来源样本既包括采猎者,也包括农民。我们从中发现它们与双向融合模型吻合得相当好,但其中并没有任何古代欧亚北部人血统的证据。8后来一定有某些深层次的事情发生了——一定有一股新的移民改变了欧洲,而且就是他们把古代欧亚北部人的血统带来了!
2014年到2015年,研究古DNA的整个圈子,特别是我的实验室,接连发布了从200多个古欧洲人身上取得的数据,样本分别来自德国、西班牙、匈牙利和欧洲远东地区的草原,其中还包括了安纳托利亚的首批农民。9通过将这些古代个体和当代欧亚西部人进行比较,我实验室里的约瑟夫·拉扎里迪斯终于拨开了重重迷雾,梳理清楚了古代欧亚北部人的血统是怎样在过去5000年里进入欧洲的。
一开始,我们采用的是主成分分析法(38),它可以识别出能够最有效区分样本的突变频率的组合。在这个过程中,来自基因组中大约60万个不同位置的超高分辨率数据让我们受益匪浅,这比卡瓦利-斯福扎在他那本1994年的书中分析的基因组位置多了1万倍。10当年,卡瓦利-斯福扎就曾将遗传变异的主成分分析数据绘制在世界地图上以探索其中的意义,而我们现在可以做得更多。针对每一个个体,我们会根据他或她与两个主成分的相对位置在图上打一个点。就这样,我们为近800个当代欧亚西部人绘制了一幅散点图(见图15)。随后,上面就呈现出了两条平行线:左边的那条涵盖了几乎所有欧洲人,右边的那条则涵盖了几乎所有近东人,两条线之间则存在着明显的间隙。然后,我们把所有的古DNA样本也绘制到同一幅散点图上去,再去观察这些样本的位置随着时间推移而产生的变化。这就仿佛是延时摄影拍出来的一部视频,展示了欧洲过去8000年来的历史,以及当代欧洲人群是如何从与自己的血统差异很大的人群中演变形成的。11
图15 当代欧亚西部人的遗传起源
该图显示了当代人类(灰色点)和古代欧亚西部人(黑色空心点)的遗传变异主成分分析结果。1万年前,欧亚西部是四个人群的家园,其相互之间的差异与当今欧洲人和东亚人的差异相仿。9000年到5 000年前之间,位于欧洲和安纳托利亚西部的农民是西欧采猎者(A)、黎凡特农民(C)和伊朗农民(D)的混种。同时,5 000年前左右,黑海和里海北部草原上的牧民是东欧采猎者(B)和伊朗农民(D)融合的产物。在青铜时代,这些人群进一步融合,形成了与当代人血统类似的人群。
首先来看看采猎者,他们本身就是之前35 000年里一系列人群转变的产物(见上一章),最近一次这样的转变来自大约14000年前从欧洲东南部出发的人类大扩张。这次扩张的结果是许多先前的居民被取代了。12在主成分分析中,沿着一根表征着欧洲和近东的差异性的坐标轴来看,当时居住在欧洲的采猎者落在了更远离近东人的位置。这也跟他们对当代欧洲人有遗传贡献,而跟当代近东人却没有什么亲缘关系是一致的。
再来看看第一批农民,他们生存于8 800年到4 500年前,居住在德国、西班牙、匈牙利和安纳托利亚。所有的这些古代农民都跟当今的撒丁岛人相似,表明一支农民的先驱人群可能迁出了安纳托利亚,并在希腊登陆,然后再扩散到西部的伊比利亚地区和北部的德国。在这个过程中,他们至少保留了迁出源头的90%的DNA,这说明他们在迁徙途中与采猎者只发生了最低限度的混血。然而进一步的研究发现事情并没有这么简单。我们还发现,生活在大约6000年前、居住于希腊南部伯罗奔尼撒半岛的农民们似乎有另一个血统来源,此来源人群虽然也出自安纳托利亚,但不是上文中说的那支。再往前追溯,这个人群更多的是从与伊朗人相关的祖先那里演变而来的。所以,除了伯罗奔尼撒半岛以外,欧洲其他地方的农民才是那支来自安纳托利亚西北部的农民的后代。13欧洲最早的农业兴起于伯罗奔尼撒半岛及其周边的克里特岛,但是当时那里的人类居然不使用陶器(39)。这使得考古学家们也不禁怀疑他们是来自另外的一次人类迁徙。14通过古DNA分析,我们发现的结果支持这个想法,并指出这个特殊的人群可能在历史上维持了数千年之久。
最后,我们还识别出在6 000年到4 500年前之间农民身上的一次新演变。在这些后期农民的许多个体身上,我们观察到他们的血统里多出了大约20%的采猎者成分,而这在早期农民身上是找不到的。这暗示着,老的定居者和新的迁入者之间的基因交流开始了,尽管这是在两者相遇的几千年后发生的。15
那么农耕文化和采猎文化是怎样共存的呢?漏斗颈陶文化(FunnelBeaker Culture)能给我们一些提示。这种文化得名于6 300年前的坟墓里出现的装饰性陶器。漏斗颈陶文化发源于波罗的海沿岸几百公里宽的一片地理区域。第一波农民并没有造访这里,可能是因为他们的农耕技术还不适应北欧的黏重土壤吧。正是由于难以耕作的环境使得农民们无意入侵,再加上波罗的海周围地区丰富的渔业和狩猎资源可以支持传统的狩猎采集生活方式,北部的采猎者们得以多出了一千余年的时间来适应农业文明。他们先是从南边的邻居那里接收了家畜,然后是农作物,但还是保留了很多他们作为采猎者的元素。漏斗颈陶文化的所有者就来自那些建造了各种巨石阵的人。这种集体墓穴是用巨大的石头制成的,每一块都需要几十号人才能挪得动。考古学家科林·伦福儒(ColinRenfrew)认为,巨石建筑本身就是一个边界,分开了南部农民和由采猎者转变而来的农民——这是一种宣称领地的方法,目的是昭告自己与众不同的人群和文化。16
遗传学数据恰好记录了农耕人群和采猎者人群之间的互动,它不仅揭示了两者的融合后代人群,还表明了不断有新的农民个体加入到这个融合人群中。在6000年到5 000年前这段时间里,欧洲北部的基因池中大都充斥着农民的血统,然而偏偏在大量的、与安纳托利亚农民有关的血统中,混入了一小撮恰到好处的、与采猎者相关的血统,于是采猎者文化的精髓得以保留下来。正是这样的人群融合,造就了陶器工匠们,还有许多其他熏陶在漏斗颈陶文化下的同时代的欧洲人。
这个时候的欧洲已经到达了一个新的平衡点。纯粹的采猎者们渐行渐远,他们的势力范围只剩下一些孤零零的地方,例如瑞典南部的岛屿。在欧洲东南部,定居下来的农民们已经发展出了到那时为止最为等级化的社会。而且,如考古学家玛丽亚·金布塔斯(MarijaGimbutas)所描述的那样,这些农民所举行的各种仪式都是以女性为中心的——这和后来以男性为中心的仪式截然不同。17在孤悬海外的大不列颠岛上,巨石阵的工匠们勤勤恳恳地建造出了前无古人的、最伟大的人造纪念碑:索尔兹伯里巨石阵(Stonehenge)。从人们不惜从英国最偏远的地方所带来的物品来看,这个地方已经成了一个众人朝圣的场所。建造巨石阵的人们,还有他们同时代的人,为神邸修建庙宇,为逝者构筑墓穴,然而,在大兴土木的同时,他们却不可能知道,几百年之内他们的后代就将荡然无存,土地也将被蹂躏殆尽。从古DNA中看到的一个不同寻常的事实是:就在5000年前,现存北欧人的主要祖先,还没有踏上这片土地呢!