如果将考古学和遗传学的数据整合起来看,在过去的200万年里,我们确信至少发生了四次主要的人类种群大分离,而现代人及古老型人类都牵涉其中。
骨骼证据表明,人类第一次进入欧亚大陆是在至少180万年前发生的,这次重要的事件使得直立人走出了非洲。遗传学证据表明,第二次大分裂发生在140万年到90万年前,分离出了最终走向现代人的那个支系,还导致了超级古老型人类的诞生。我们有证据表明,超级古老型人类曾经与丹尼索瓦人的祖先发生过混血,我们也有理由相信,他们贡献了丹尼索瓦人非常独特的线粒体DNA。在线粒体DNA上,丹尼索瓦人与尼安德特人、现代人的共同祖先正好就是生活在这个历史阶段内。遗传学证据同样指出,第三次大分裂在77万年到55万年前发生,这一次,现代人的祖先和尼安德特人、丹尼索瓦人分离了。之后,在47万年到38万年前之间,丹尼索瓦人和尼安德特人完成了第四次大分裂。
以上这些遗传学上的日期取决于对突变率的估计,如果将来我们对这些突变率有了更精确的估计,这些日期也会随之发生改变。在遗传学日期和考古学记录之间建立整齐对应关系的尝试是一个陷阱,许多研究人员就因此让自己陷入了困境。每当我们对新突变发生的速率有了新的遗传学估计,原先的遗传学日期就得进行相应的调整,而原来的故事体系就得推倒重来。绝对的日期并不可靠,但是从遗传学的角度,我们的确可以对人群分离的顺序和人群的特异性等做出非常好的判断。
人们通常都认为,这四次大分裂都对应着从非洲起源的祖先种群向欧亚大陆扩张的过程。但真的只能如此吗?
现代人的非洲起源说主要来自以下事实:当代人类谱系上最深的那些分支都存在于非洲的采猎者之中,例如非洲南部的桑人、非洲中部的俾格米人等。最古老的、具备解剖学意义上现代人特征的人类遗骸,也是在非洲发现的,且可以追溯到大约30万年前。然而,这些针对当代人群所开展的遗传比较的工作,虽然能够指向非洲起源说,但只能用于探究过去几十万年中出现的人群结构,这也正是当代人群的祖先分化发展的大时间框架。而现在有了古DNA数据,我们面对的事实是,在人类谱系上的4个最深的分支中,有3个都只能以在欧亚大陆上挖掘出的样本作为代表:尼安德特人、丹尼索瓦人,还有从西伯利亚丹尼索瓦人中觅得痕迹的“超级古老型人类”。
话说回来,这些最久远的人类谱系分支之所以都是在欧亚大陆上发现的,也许是因为科学家们所说的“确认偏倚”(ascertainmentbias)(31):几乎所有的古DNA分析工作都是在欧亚大陆上、而不是在非洲开展的,所以很自然地,新发现的支系都集中在这个区域内。如果哪天我们从非洲也能拿到足够多的古DNA序列,或许也能发现与现代人和尼安德特人相分离的新支系,比“超级古老型人类”还要历史悠久也说不定。
但是,另一种可能性也确实存在,现代人、尼安德特人和丹尼索瓦人的祖先们的确生活在欧亚大陆上,而他们是从最初走出非洲的直立人演化而来的。同时,后来又有一次从欧亚大陆到非洲的人类迁徙,而这些人回到非洲后成了现代人类祖先种群的奠基者(见图11)。这种理论的诱人之处在于其“经济性”:这样一来,除了能解释我们从DNA数据中看到的现象以外,还可以将非洲和欧亚大陆之间的人类迁徙次数减少一次。现在情况变成了这样:超级古老型人类,以及现代人、丹尼索瓦人和尼安德特人的祖先都发源于欧亚大陆,从而减少了两次“走出非洲”的人类大迁徙,这两次可以被一次后来的“走回非洲”所代替。也就是说,现代人类的共同祖先回到非洲安营搭寨,之后又走出了非洲。
图11 现代人祖先是否一直待在非洲的两种猜想
现代人支系能否有可能在非洲以外的地方寄居了数十万年呢?传统观点认为,人类谱系始终是在非洲演化的。这意味着为了能够解释迄今发现的骨骼证据和遗传学数据,至少需要四次走出非洲的人类大迁徙。然而,假如我们的祖先从180万年前起就生活在非洲以外,一直到30万年前才回归非洲,这样就只需要三次大迁徙了。
经济性上的好处本身并不是一个证据。但重要的是,很多人早就不假思索地假设非洲是人类演化过程中所有重大事件的中心,而现在我们所看到的各种血统和融合的证据应该让我们对此假设产生怀疑。根据骨骼记录,在200万年以前的人类演化过程中,非洲发挥了毋庸置疑的中心作用。这一点我们很早就知道了,毕竟在人类出现之前的几百万年时间里,能够直立行走的猿类就已经生活在非洲了。我们也知道,在解剖学意义上的现代人的起源上,非洲也发挥着核心作用——从骨骼特征上来看,具备解剖学意义上的现代人特征是在30万年前左右在非洲出现的,而从遗传学证据上来看,过去5万年来现代人是从非洲和近东地区向外逐步扩散的。
但是,在200万年前和30万年前之间发生了什么呢?如果查看一下这么长的一个时间段,我们在非洲发现的人类骨骼并不明显比在欧亚大陆上发现的人类骨骼更靠近现代人的特征。25在过去的几十年内,有一种观点认为,由于200万年前我们的血统在非洲,30万年前以后我们的血统也在非洲,所以我们的祖先一定也是源自非洲。但是,欧亚大陆是一块如此富足、多样的超级大陆,看不到有什么根本性的原因会阻碍现代人的先辈们在这个重要的时期内寄居于此、繁衍生息,然后再回归非洲。
遗传学的证据告诉我们,现代人的祖先有可能曾经在欧亚大陆上度过一段相当长的演化时光。其实,这与玛丽亚·马蒂农-托里斯(MaríaMartinón-Torres)和罗宾·丹尼尔(Robin Dennell)提出的理论是一致的。26他们的观点在考古学和人类学领域里属于少数派,但同样值得重视。他们认为,在西班牙阿塔普尔卡(Atapuerca)发现的有着100万年历史的“先驱人”(Homoantecessor),他们身上存在一系列的混合特征,表明他们来自一支现代人和尼安德特人的共同祖先种群。对现代人和尼安德特人的祖先种群来说,在100万年前待在欧亚大陆上,这可是一个相当古老的日期了。很多人相信,欧洲的尼安德特人源自走出非洲的一支祖先种群,同样,他们也会认为现代人和尼安德特人的祖先在100万年前还待在非洲。而将这些证据与针对石器类型的考古学分析结合起来,马蒂农-托里斯和丹尼尔所主张的是,从至少140万年前起到80万年前现代人和尼安德特人的最近共同祖先的出现,欧亚大陆上是可能存在着持续性的人类定居活动的,而就在80万年前以后的某个时间点,有一个支系迁徙回了非洲,并演化成了现代人。27考虑到新的遗传学证据,马蒂农-托里斯和丹尼尔的理论显得合情合理。
“走出非洲”假说至少有一部分的魅力来自它是一个简单化的假设,也就是说,非洲,特别是东非,一直是人类多样性的摇篮,也是各种新生事物起源的地方,而世界上的其他地方,都只是一个在人类演化上无甚建树的受体而已。但是,人类演化的主要事件,真的全部都发生在世界的同一区域吗?这么说的理由真的充分吗?至少遗传学的数据表明,许多古老型人类群体居住在欧亚大陆上,其中还有一些与现代人群体发生过混血。这鞭策着我们不断地质疑:为什么人类迁徙的方向一定是从非洲到欧亚,难道有时不能逆向而行吗?