丹尼索瓦人血统帮助了现代人
现代人和丹尼索瓦人的混血带来了什么生物学影响呢？在各种当代人群中，丹尼索瓦人相关的血统在新几内亚人、澳大利亚人，以及与他们有血缘关系的人群之中所占比例是最高的。18然而，一旦我们掌握了更好的数据、更精密的技术，我们就会发现在亚洲大陆上也能找到一些丹尼索瓦人相关的血统，19尽管要少得多，但就是这个发现为我们了解混血所带来的生物学影响提供了线索。
在东亚人中，丹尼索瓦人相关的血统比例大约是新几内亚人的1/25——总计占东亚人基因组的0.2%。在南亚人中，这个比例上升到了0.3%～0.6%。20我们还无法确定在亚洲大陆和东南亚岛屿上发现的与丹尼索瓦人有关的血统是否来自同一支古老型人类群体。如果不同，我们就是又发现了一起古老型人类和现代人类混血的事件。但不管其起源如何，与丹尼索瓦人的混血都具备显著的生物学意义。
过去几年里我们基于基因组数据所做出的发现中，最为引人注目的发现之一就是调节人体红细胞的一个遗传突变，这个突变帮助居住在高海拔西藏地区的人们更好地适应了缺氧的环境。拉斯马斯·尼尔森及其同事们已经证明，发生这个突变的DNA片段与西伯利亚丹尼索瓦人的基因组匹配得最好，比与尼安德特人、当代非洲人的匹配都要好。21
这表明，亚洲大陆上的某些与丹尼索瓦人有血缘关系的人群已经发生了对高海拔的遗传适应，而这个具有适应性的遗传突变通过混血被西藏人的祖先继承了。考古学的证据表明，青藏高原的第一批居民在11000年前以后就季节性地生活在这里了，而以农业为基础的永久性定居则是从大约3 600年前开始的。22很有可能，该遗传突变的频率是在这两个时间点之后才迅速增加的。如果我们有了古西藏人的DNA，我们就有可能直接对这个预测进行验证了。
现代人与丹尼索瓦人的混血帮助了现代人适应新的环境，而其与尼安德特人的混血也起到了同样的作用。我们和其他一些科学家都证明，在当代欧洲人和东亚人里，与角蛋白有关的基因跟其他基因相比，平均来说都继承了更多的尼安德特人的血统。23这说明，在与角蛋白有关的基因上，由于自然选择的压力，尼安德特人所携带的基因版本在非洲以外人群中保留了下来。也许这是因为角蛋白是皮肤和头发必不可少的成分，在寒冷的环境下能起到重要的保护作用(30)。考虑到现代人恰好是迁入了尼安德特人已经适应了的寒冷环境，现代人能够适应非洲以外的环境，尼安德特人的基因版本算是帮了大忙。
超级古老型人类
考虑到丹尼索瓦人与尼安德特人之间的关系，比他们中的任一个与现代人的关系更近，我们可以合理地推测，丹尼索瓦人和尼安德特人与那些未跟这两个古老型人类发生混血的现代人支系，例如撒哈拉以南的非洲人，有着相等的遗传距离。但是我们发现，撒哈拉以南的非洲人跟尼安德特人的关系要稍微更近一点。24这说明，还存在着我们尚不知道的混血事件。我们观察到的模式只能有一种解释：丹尼索瓦人曾与一个未知的、深度分化的古老型人类群体发生过混血，这个种群具有以下特征——非洲人和尼安德特人从未从他们身上继承或者只继承了很少的DNA，而在现代人、尼安德特人和丹尼索瓦人彼此分离之前，这个种群就和他们三者的共同祖先分离了。
这么说的证据何在呢？在所有非洲人都共同拥有遗传突变的基因组位置上，我们可以看到这种突变更常见于尼安德特人，而不是丹尼索瓦人。正因为这种突变是非洲人共同携带的，它们一定是在很久以前发生的，要知道，在不受自然选择影响的情况下，通常一个突变要花上100万年或者更长的时间才能扩散到整个人类种群并达到100%的频率。而丹尼索瓦人并不拥有这些突变，对这个现象的唯一可能解释就是：丹尼索瓦人的祖先跟一个非常古老的人群发生过混血，在现代人、尼安德特人和丹尼索瓦人彼此分离之前，这个人群就和他们三者的共同祖先分离了，而且分离时间是如此的久远，以至于几乎所有的现代人都携带了新的突变。
通过检查在当代非洲人中以100%频率发生的突变，并测量比较它们在多大程度上更倾向于与尼安德特人基因组，而不是与丹尼索瓦人基因组相匹配，我们估计，这个未知的、与丹尼索瓦人发生过混血的古老型人类群体，与那个孕育了现代人的支系相分离的时间是在140万年到90万年前，而此种群对丹尼索瓦人的血统至少产生了3%～6%的贡献。由于我们对于人类突变率的知识还不足，以上估计的日期并不可靠。
然而，即使在突变率上存在着不确定性，我们还是可以很好地估计相对日期的。对于这个此前未知的也没有任何样品的古老群体，我们可以确信他们的分离时间大约是丹尼索瓦人、尼安德特人以及现代人之间的分离时间的两倍。我将他们称为“超级古老型人类”（superarchaichumans），这是因为他们代表了比丹尼索瓦人还要古老的人类分支。这就是一个所谓的“幽灵群体”——我们并没有这个群体完整血统的数据，但是从他们对后来人的遗传贡献中，我们还是可以寻得蛛丝马迹，从而证明他们的存在。
