｜19世纪早期至今演化论的发展｜
在本章的第1节中，我们讨论了演化论的核心内容，也就是（1）变化（那种可以传递到后代的变化）和（2）生存竞争（这种竞争可以决定某些变化是否能在后代中得到保留）。与这两个内容相关联的最著名人物就是查尔斯·达尔文（1809—1882）和阿尔弗雷德·罗素·华莱士（1823—1913）。这一节的主要目标是概括介绍演化论的发展历史。
我们将首先研究达尔文和华莱士的核心观点，然后分别大致探讨一下演化论在1850～1900年、1900～1950年和1950年至今的发展。
达尔文和华莱士的研究工作
达尔文和华莱士的核心观点并不完全是前所未有的，因为在他们之前，曾有过几个人提出过类似的想法。简单列举其中的两人，一个是达尔文的祖父伊拉斯谟斯·达尔文曾（多少有些含糊地）暗示过与前面所讨论的核心内容相似的想法。与此类似，在达尔文和华莱士发表关于演化论的核心著作之前30年，一位名叫帕特里克·马修的造船木料专家同样曾明确表达了与前面的（1）和（2）相当相似的原理。然而，达尔文祖父主要通过他所发表的部分诗作来表达观点，而不是任何形式的科学出版物。马修则是在一本介绍海军用最佳木料选择的专著中提到了这些原理，除此之外，他再也没有推广过这些核心观点，也没有对它们进行过辩护（至少在达尔文和华莱士的关键著作出版之前没有这么做）。简言之，达尔文和华莱士即使不能算是最早发展出这些核心观点的人，至少也可以算是率先真正对这些观点进行完整表述和辩护的两人。在这两人之间，达尔文的功劳应该更胜一筹，接下来我将解释为什么这样说。
达尔文观点的发展在这个简短的小节里，我们将讨论一下达尔文观点的起源，在随后的一个小节中，我们将讨论华莱士观点的起源。我应该指出，这两个小节的目的就是迅速勾勒出某些促使他们取得发现的事件的概貌。近些年，一些对达尔文和华莱士著作进行全面、详尽描述的书籍陆续面世，如果你希望得到一些额外信息，在本书最后的章节注释中，你可以找到推荐的阅读书目。
在19世纪30年代早期，达尔文接受了一份工作邀约，随HMS小猎犬号进行一段长途环球旅行。旅行开始的时候，达尔文所秉持的都是当时相当标准的观点，比如，上帝创造了所有物种；值得注意的是，他还相信每个物种都有其本质特点，正是这些本质特点定义了这个物种。除了关于物种的观点，达尔文还秉持着其他许多在当时深入人心的观点，比如物种是不可变的，也就是说物种都不会发生变化，新的物种也不会因为演化或其他任何自然过程而出现。
在小猎犬号上时，达尔文做了大量观察与笔记，收集了数量众多的标本和化石。这些标本和观察结果使他意识到，不同的有机体个体，即使同为一个物种，也会展现出多种令人震惊的变异。因此，尽管达尔文在这段旅行开始时秉持着当时的标准观点，也就是每个物种都有一系列核心特点，但是在旅行过程中，他开始对这个观点产生了质疑。也就是说，我们可以看到达尔文开始意识到了基本内容（1）。
回到英国后，以及在接下来的5年时间里（大约是19世纪30年代的后半段），达尔文整理了一系列笔记，开始研究“物种可能经历‘演化’”的观点。在这些笔记中，我们可以看到，达尔文开始相信新物种确实会出现。不过这也使他遇到了问题：这些新物种是如何出现的。于是达尔文开始努力思考这个问题。
我们在前面提到过，达尔文是因为在小猎犬号上的工作而意识到了基本内容（1）。在19世纪30年代晚期，达尔文阅读了托马斯·马尔萨斯（1766—1834）所著题为《人口论》的著作，这有助于他认识到基本内容（2）。马尔萨斯观点的核心部分是一个观察结果，涉及植物和包括人类在内的动物，即：植物和包括人类在内的动物通常繁殖出的后代都会超过环境所能承载的数量。马尔萨斯主要用这个事实来支撑某类特定的社会政策。不过，达尔文却意识到这个事实可以帮助自己解决当时所关切的问题。“有机体繁殖数量超过环境承载能力”会带来生存竞争。同时考虑到自己在小猎犬号上就已经发现“有机体具有数量众多的变异”，达尔文意识到，这两个因素共同的结果将是具有不同变异的个体获得成功的程度将会不同。简言之，此时，达尔文就得到了基本内容（1）和（2）。这使达尔文得到了一直在寻找的对“有机体种群如何随时间发生变化”的解释。根据这个解释，很容易就可以意识到，只要时间足够长，（1）和（2）带来的变化经过缓慢累积就可以使生物体发生巨大变化，大到产生一个足以被列为新物种的有机体种群。
这个过程就是达尔文后来所命名的“自然选择”。这个术语潜在的意思十分直接明确。就像饲养员会选择具有某些特性的有机体进行饲养繁殖，从而人为地在家养动物上产生人们所希望的特点，大自然也会“选择”某些特点，这些特点往往更有利于生存和繁殖。正如饲养员所进行的这种选择可被命名为“人工选择”，（1）和（2）中总结出的自然过程所产生的选择就可以被称为“自然选择”了。
简言之，到了大约1840年，达尔文已经找到了一个自然的、且不受神的旨意安排的机制来解释有机体种群如何经历巨大变化，以及新的物种如何出现。达尔文解释的核心内容实际上就是前一节所讨论的基本内容（1）和（2）。达尔文确信自己所提出的将是一个无比重要的观点。
然而，达尔文并没有发表这个观点。他仅将这个重要观点分享给了几个信得过的朋友。1844年，达尔文确实完成了一部将近200页的短（根据他自己的标准来看）著作来解释自己的核心观点，并对这些观点进行了论证，提供了有关证据。不过，达尔文并没打算将这份手稿出版，至少没有打算在他有生之年出版。事实上，达尔文把手稿藏了起来，并叮嘱妻子，如果他意外去世，就一定要将手稿出版。
从达尔文第一次意识到基本内容（1）和（2）到最终付诸出版，一共过去了20年。在这段时间里，也就是19世纪40年代晚期和19世纪50年代的大部分时间，达尔文一直在不间断地进行研究（达尔文始终在工作，甚至去世那一天也在为某个课题进行研究）。这段时间的研究成果，大部分都为达尔文后来出版的著作做出了重要贡献，其中最值得注意的是，这些研究使达尔文获得了大量经验数据，从而使他可以支撑关于演化论的著作。
简言之，当达尔文最终打算发布自己的重大发现时，他已经可以拿出大量数据来支撑他的观点，也正是这些数量众多的支持数据使达尔文与众不同。其他人可能也有类似于（1）和（2）中所总结的关键观点，但是达尔文不仅有这些核心观点，还有支持这些观点的数据。
华莱士观点的发展19世纪40年代晚期，当达尔文忙于许多其他课题时，阿尔弗雷德·罗素·华莱士开始了他的第一次航行，他后来进行了多次这样的航行，至少从某些方面上说，都被认为是对达尔文随小猎犬号航行的纪念。不过，达尔文与华莱士之间也有显著的差异。华莱士不像达尔文那样来自殷实的家族，他缺乏接受大学教育所需的社会关系，因而无法负担学费。与达尔文不同，华莱士得自食其力，他主要依靠将收集到的标本寄回英国，卖给富裕的收藏家。
从某些方面来说，华莱士也可以说是很不走运。举个例子，在旅行4年后，华莱士已经在笔记本上写满了观察记录，并收集了各种标本，然而在返回英国途中，华莱士所乘坐的船却起火沉没了，一起沉没的还有他大部分标本（除了之前已经寄回去的部分）和笔记本。
毫无疑问，就像达尔文一样，在这次航行中华莱士所观察到的有机体中种类繁多的变异让他感到震惊，特别是其中有些生物体，根据当时广为接受的观点，本应该具有统一的核心特点。同样毫无疑问的是，此时华莱士已开始质疑当时人们广为接受的观点，与达尔文一样，他开始认为有机体种群确实会随时间经历大量变化，而且新物种可能会出现。
然而也像达尔文一样，华莱士此时并不能解释这些变化如何发生，或者解释新物种如何出现。不过，他已经笃信新物种确实会出现，因此在1855年发表了一篇短论文来阐述这个观点，尽管论文中并没有解释新物种如何出现。换句话说，与达尔文在其科研生涯中的这个阶段一样，华莱士此时只掌握了拼图中的第一块拼板，也就是基本内容（1）：有机体表现出大量变化。
根据华莱士的记录，他在1858年年初的一次后续航行中（想想他的第一次航行，遭遇船起火沉没，仅靠救生筏在海中漂流了一周以后才获救，必须承认，华莱士是很有韧性的）意识到了基本内容（2）。在这次航行中，华莱士因感染疟疾而高烧，持续多日卧床不起，但不管怎么说，华莱士表示他偶然发现了基本内容（2），而且意识到把这与他已经注意到的变化放在一起，就可以对有机体种群的变化给出一个解释了。同时，与达尔文一样，华莱士意识到这个机制可以解释新物种是如何出现的。
高烧痊愈后，华莱士很快写出了一篇短文（大约20页）来解释其核心观点。机缘巧合之下，华莱士选择将这篇短文寄给达尔文。我说机缘巧合，是因为华莱士不可能知道达尔文也有类似的观点，也不可能知道达尔文会认同这些观点，更不可能知道达尔文早在20年前就已经开始秉持这些观点了。
华莱士把论文寄给达尔文似乎是因为达尔文的社会关系。回忆一下，华莱士和达尔文所处的社会阶层截然不同。达尔文与英国科学圈里最著名的人物都有着密切联系，而华莱士则没有这些关系。因此，在论文前面附的信函里，华莱士询问达尔文是否可以将这篇论文转交给那些著名人物。
达尔文收到华莱士的论文后，感到十分困扰。华莱士的论文题目是《论变种无限偏离原始类型的倾向》，这已经透露了很多内容。在这篇短论文里，华莱士很好地总结了有关变化的核心基本内容（1）。具体来说，华莱士的观点（达尔文也有相同的观点）是，种群可以表现出无限种与该种群祖先不同的变化。请注意，这完全有悖于当时的主流观点，也就是物种有绝对基本核心特点。根据华莱士/达尔文的观点，关于物种的标准观点是完全错误的，物种并没有一套确定的基本核心特点。相比之下，一个种群的个体可以无限变化，就像题目所提示的。
因此，关于核心基本内容（1），也就是变化所处的核心地位，华莱士论文里的内容与达尔文在过去20年间所想和所写的完全一脉相承。至于基本内容（2），也就是生存竞争导致具有不同变异的个体在能否存活的问题上出现差异，华莱士在论文中所表达的同样与达尔文在过去20年间所想和所写的完全一致。
事实上，在这篇论文里，华莱士甚至使用了达尔文通常使用的短语，也就是我在这一章里所使用的短语“生存竞争”。简言之，华莱士在论文中所表述的观点和达尔文在其更早创作但并没发表的著作中所表述的观点相似程度很高，甚至已经无法区分了。
此时的形势有些微妙。达尔文肯定是先于华莱士得出这些核心观点的，但他没有准备任何可发表的内容。长话短说，到了1858年年底，这个微妙的情形多少得到了些改善。此时，在达尔文一些朋友的安排下，华莱士的论文和达尔文1844年的手稿以及新准备的一篇观点总述，共同在一个伦敦科学协会即将召开的会议上发表。这个结果也多少算是皆大欢喜。1858年的这次发表是演化论核心观点首次公布于众。
然而，华莱士和达尔文核心观点的发表并没有激起多少水花，几乎没有引发公众讨论。不久之后，达尔文决定对这些核心观点再做一次更深入的介绍和解释，随后形成了他命名为《论通过自然选择的物种起源》的著作。
达尔文的《物种起源》正如前面提到过的，在发表了自己和华莱士的理论之后，达尔文开始着手准备一部适合出版的书稿。这部书稿日后成为非常有影响力的著作，这一小节的主要目标就是对这部著作进行简要概述。
在过去10年中的多个时间段里，达尔文一直在准备一个详细而全面的学术性介绍来呈现自己的核心观点，其中包含对支持这些观点的经验数据的详细介绍和通过几十年研究所积累的图片。这部达尔文有时称之为“大作”的书稿已经有上百页了，每页都是密密麻麻的文字，但还远没有完成。达尔文很明智地选择了一个新的角度来介绍自己的观点，这个新角度更加简单易懂，因而目标受众更为广泛。这部著作在1859年年末完成并出版，题目为《论通过自然选择的物种起源》（现在这部著作的标准名称是《物种起源》，有时也仅仅简称为《起源》）。
要清楚地表述一个理论是一回事，就像华莱士通过1858年的20页论文所做的，而解释论证一个理论并提出令人信服的论据则是另一回事了，但这正是达尔文所做的。在我看来，《物种起源》是与我们在前面几章中讨论过的牛顿的《原理》都是处于关键地位的著作。在《原理》中，牛顿循序渐进、逐步深入地展示了支持他核心观点的论据，因此，当你读完《原理》时，你就已经感受到了这些新观点令人惊叹的解释能力。达尔文的《物种起源》也是如此。达尔文同样是逐步深入、小心谨慎地提出了其核心观点，因此，当你读完这本书，就像读完《原理》时一样，你就应该已经感受到了达尔文这些新观点令人印象深刻的解释能力。（用《物种起源》最后一章中常被引用的话来说，达尔文将他的书称为“一个漫长的论证过程”。这个描述非常贴切。）
在组成《物种起源》的14章中，我们前面所关注的核心观点都包括在前4章中，因此接下来我将讨论一下这最初的几章。在第1章“驯养过程中的变异”中，达尔文关注的是一个关于人工选择的话题，也就是通过选择性繁殖，刻意在家养动物上培育某些特点。关于这个话题几乎不存在任何争议。在这一章里，达尔文通过广为人知的例子强调在家养动物中，变异之广泛令人惊讶，而且人工选择可以带来几乎无穷无尽的变异。
下一章“自然中的变异”，关注的是核心基本内容（1），也就是要表明，事实上，动植物的自然种群中也有令人惊叹的变异。与其他地方一样，在这里，达尔文利用了他数十年间积累的观察结果和笔记来表明自然界中变异的数量之多。
接下来，达尔文在题为“生存竞争”的第3章中重点关注了核心基本内容（2）。这里的推理和证据也同样几乎是毋庸置疑的。因此，到了第3章，达尔文已对核心基本内容（1）和（2）都进行了令人信服的论证并提供了支持证据。
就像我们在本章第1小节中提到过的，不管什么时候，只要有了这两个基本内容，随着时间的变化就一定会发生。在第4章“自然选择”中，达尔文明确了这一点。他基本上是通过把自然选择和第1章中讨论的人工选择进行明确对比而达到了这一目的。也就是说，就像人工选择会在家养动物中造成大量变化，我们在自然选择的过程中也应该会看到相同的情况，也就是基本内容（1）和（2）会使野生有机体种群也产生大量广泛的变化。同样根据自己的经验和数据，达尔文认为对于我们在野生有机体中看到的各种关系，这种解释比其他任何解释都更令人信服。
简言之，到第4章结尾时，达尔文已经令人信服地表明，自然选择肯定会发生，自然选择的效果会与人工选择相似，也就是产生可以无限偏离其祖先的有机体。这部著作剩余部分涉及许多不同的话题，比如对这一理论的反对意见、地球年龄的问题、是否已有足够长的地质时间让小变化累积形成我们现在所看到的种类繁多的有机体，以及化石记录的不完整性问题，等等。
就像前面强调过的，华莱士和达尔文的核心观点与当时某些广为传播的观点相矛盾。科学界需要像《物种起源》这样的一部著作来说服人们，让他们知道这些长期以来广受认可的观点是错误的。达尔文积累了大量数据和广泛的事实，成为唯一一个可以完成这样一部著作的人。
