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吕西斯忒拉忒效应(6)

2020年7月6日  来源:美的进化 作者:[美]理查德·O.普鲁姆 提供人:heidong86......

我曾把这种进化机制称为审美重塑,因为这个过程包括利用基于审美的配偶选择来改变或重塑雄性,使其不再具有强迫性、破坏性和暴力性。对人类来说,审美重塑涉及一个特有的审美去武器化的过程。去武器化本质上是要通过女性配偶选择减少男性的武器(这些武器是通过男性间的竞争进化来的)。在人类进化史上,有两个体现这一过程的典型例子,它们都是雄性灵长类动物用来对其他雄性、雌性和需要照顾的幼崽实施暴力控制的身体特征:更大的体型和细长锋利的犬齿。

尽管男性的体型通常比女性的大,但我们的进化史上曾经出现人类体型性别二态性的大幅减弱,即两性的体重差异有所减少。雄性猩猩和大猩猩体型庞大,是同类雌性的两倍多。在黑猩猩和倭黑猩猩中,雌雄个体在体型上的差异较小,雄性体型只比雌性大25%~35%。在人类群体中,这种差异变得更小,男性的体型平均只比女性大16%。这意味着男性在与女性发生冲突时,身体上的优势大大减少了。当然,单纯从体型大小来看,在肢体冲突中男性还是比女性有优势。毕竟,在拳击和摔跤比赛中,为了确保公平而划分了体重级别,每两个级别间的体重差只有2.5%~5%。所以,男性在体重上的优势很可能在与女性的身体对抗中起决定性作用。

尽管如此,人类体型的性别二态性显著减弱并非一次意外,因为随着体型的增大,性别二态性通常会变得越发明显,而不是越来越弱。但自从我们与黑猩猩的共同祖先生活的时期以来,人类两性的体型就一直在增大。随着体型的增大,两性的体型差异会越来越大,这个结论被称为伦施法则,以提出这一观点的哺乳动物学家伯恩哈德·伦施(Bernhard Rensch)的名字命名。

显然,女性更喜欢体型与自己相差不大的男性,因为这意味着男性在体型上的优势会比较小,女性就更有把握对抗男性的性胁迫和其他形式的暴力行为。也有可能是女性的配偶选择缩小了男女体型的差别,从而使男性与之相关的行为发生了变化,尤其是男性的攻击性减弱,社会宽容度提高。有趣的是,我们在家犬身上发现了能充分证明多种让人类觉得可爱的审美特征(比如卷曲的尾巴、耷拉的耳朵、更短的鼻子和更小的牙齿)与行为气质(比如更低的攻击性、更高的社会宽容度和对社交信号更强的认知敏感度)之间,在基因层面有相关性的证据。比如,在苏联进行的长达数十年的狐狸驯化过程中,只针对社会宽容度进行了筛选,结果进化出了与家犬一样拥有可爱身体特征的狐狸。我们继续探讨灵长类动物的话题,黑尔、沃伯和兰厄姆指出,倭黑猩猩在进化过程中攻击性的减弱与物种中很多其他变化有关,包括两性体型差异减小、成年个体如婴儿般的粉红色嘴唇、较为缓慢的社会发展、更被动地应对社会压力,以及对人类发出的社交信号表现出比黑猩猩更强的敏感性(在针对圈养个体的实验中)。因此,雌性依据雄性的身体特征(比如体型大小)进行的配偶选择,有可能对雄性性行为和社会行为的进化产生巨大影响。

在大多数旧大陆灵长类动物身上,还有另一种性别二态性的特征,即雌雄两性在犬齿(尖牙)形态上的巨大差异。在猕猴、狒狒、猩猩、大猩猩和黑猩猩中,雄性的犬齿比雌性的犬齿更长,根部也更宽。这种细长的犬齿可以通过持续不断地与下颌骨上的第三颗前臼齿相互打磨来保持锋利,和旧大陆猴的情况一样,在猩猩和大猩猩中,雌雄两性的犬齿差别极大,这表明身体对抗对雄性在性方面的成功而言十分重要。在两种黑猩猩中,犬齿的两性异形程度都比较适中,很符合它们较小的体型。

只要简单地看一下任何男性的笑容,你就会发现从我们与其他类人猿的共同祖先生活的时期开始,男性的犬齿在进化过程中明显缩小了。尽管人类的体型增大了,但男性和女性的犬齿实际上是一样的,这又是一个违背伦施法则的例子。在人类与黑猩猩的共同祖先生活的时期刚结束不久,原始人类的犬齿异形程度就在进化的过程中减弱了。乍得沙赫人(Sahelanthropus tchadensis,生活在700万年前)和始祖地猿(Ardipithecus ramidus,生活在440万年前)的犬齿与黑猩猩相比,下宽上尖的程度更低,而且没有任何犬齿与前臼齿相互打磨的迹象。在320万—350万年前,也就是以著名的露西为代表的阿法南方古猿生活的时期,犬齿二态性的情况已经跟现代智人差不多了。按照惯例,人类古生物学家会把雄性阿法南方古猿的犬齿缩小解释为一种适应性特征,目的是为了咀嚼复杂的植物性食物。然而,最近我们发现,在人类的进化史上,犬齿从很早之前就开始缩小了,而且已经在像始祖地猿(被亲切地称为“阿迪”)这样的物种身上体现出来了,这与阿法南方古猿特殊的饮食习惯完全无关。既然无法从适应性、生态学和饮食习惯上解释原始人类犬齿二态性的减弱,就说明需要一个新的进化假说,即雌性配偶选择。

图10–1 一只雄性低地大猩猩(左)、黑猩猩(中)和人类(右)的犬齿尺寸的差异

资料来源:左图来自素材供应商Shutterstock公司,中图和右图由罗南·多诺万(Ronan Donovan)拍摄。

关键在于,大多数雄性旧大陆猴和雄性类人猿的口中都有雌性没有的致命武器。雄性变大的犬齿并不是用来觅食的工具,而是捍卫性控制权的社会武器。正如达尔文假设的那样,这些武器的进化并不是因为它们有利于生存,而是因为它们能有力地控制雌性配偶和其他雄性对手,从而帮助个体获得性优势。非人类的雄性灵长类动物会在向其他雄性挑衅、对雌性实施暴力胁迫和杀害幼崽时使用这些武器。如果雄性阿拉伯狒狒发现它的处于发情期的雌性配偶离自己远了一点儿,或者靠近群体中四处闲逛的其他雄性时,就会用犬牙撕咬或者威胁雌性阿拉伯狒狒。雄性山地大猩猩(mountain gorilla)会在雄性间争夺群体控制权的斗争中和杀死群体中雌性的幼崽时使用犬齿。在黑猩猩群体中,雄性为争夺雌性而发动的攻击中包括凶猛的撕咬。

就像雌性在择偶时更喜欢与自己体型相当的雄性一样,雌性偏爱犬齿攻击性比较低的雄性,会让它们获得更大的选择自主权。减少雄性的武器能减少雄性胁迫和杀婴行为造成的伤害,给雌性提供更多成功择偶的机会。偏好小犬齿特征的雌性会获得间接的遗传优势,因为它们的后代很有吸引力,其他雌性也可以更加自由地选择自己偏爱的配偶。结果是,从审美角度看,雌性在社会和性方面的自主权得以扩大。

同样,随着性别二态性的减弱,审美去武器化的过程并不会使雄性变得柔弱、怯懦或顺从。相反,雌性的择偶偏好会继续进化,它们仍然看重像身体比例和强有力的性刺激这样有吸引力的雄性特征。在进化过程中,雌性个体并不会得到性控制权,而会得到选择自主权。所以,这个过程也不是适应性的,也就是说,它不会帮助生物体更好地适应环境。更确切地说,发生审美去武器化的原因是,雌性性自主权会降低雄性性胁迫对雌性的伤害,幼崽的存活率更高,从而促进种群增长。

人类进化的审美重塑/去武器化假说尽管只是推测,但比较合理。这个模型对人类进化过程中的许多无法从适应性和生态学的角度给出满意解释的特征进行了有效且详细的说明,比如,人类两性体型差异的大幅缩小,包括杀婴在内的男性暴力胁迫行为的大幅减少,女性配偶选择权的扩大,以及男性性装饰器官的进化。但是,这个模型能得到验证吗?有任何支持或者反对这个模型的证据吗?

我们面对的第一个挑战是,确定这个假说在理论上是否可行。塞缪尔·斯诺和我正在研究一种反映审美重塑过程的数学遗传模型,我们发现,考虑到特征和偏好上的遗传变异,的确有可能突变出恰好能提升雌性性自主权的炫耀特征。这个模型当然无法证明这种进化机制确实存在于人类进化过程中,只是提供了一种可能性。

或许现在最能证明女性审美重塑确实发生在男性身上的证据,就是一组数据,这组数据表明,当代女性在择偶时通常不会偏好那些与男性的身体优势相关的特征。确切地说,当代女性更喜欢“男性化”程度适中的特征,即更加修长、肌肉较少的身材,不太突出的额头,面部和身体上的毛发适量。男性身上仍然存在的那些男性化程度较强的特征则说明,其他的进化动力(有可能是雄性间竞争)偏好更加男性化的特征。

另外,随着进化人类学家在进行灵长类动物的比较行为生态学分析、研究人类进化的化石记录、完成进化考古学和比较人类学分析时,引入审美进化、性自主权和审美重塑等概念,可能会有更加详细的验证审美去武器化假说的方法。目前已知的是,认为古人类进化是男性间竞争与适应性的自然选择相互作用结果的主流观点,不足以解释人类认知、社会和文化复杂性的进化过程中发生的关键创新。我认为,如果把基于审美的女性配偶选择、性胁迫和女性性自主权纳入人类进化的研究范畴,我们就能更好地解释人类进化的过程。

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