现在,我们回过头谈谈鸭子的性行为。
在这本书中,我们始终探讨的都是配偶选择与审美多样性之间的协同进化的过程。我们也知道性胁迫会如何挑战、约束、破坏、颠覆和危害配偶选择的过程,以及面对持续的性暴力和性胁迫的雌性是如何进化出推进自己的性自主权的防御性机制的。
在雌性鸟类的性自主权的进化过程中,基本上有两种机制在起作用。比如,在许多水禽中,雌性进化出了物理防御机制来降低强迫交配给自己造成的伤害。阴道形态发生突变的雌性可以防止强制受精,以确保生下的雄性后代能继承父亲的控制性感审美特征的基因,从而获得更高的繁殖成功率(即拥有更多的孙辈),因为她们性感的雄性后代能吸引其他雌性。或者更确切地说,如果它们没有在强制交配中严重受伤或死亡,就会获得这样的成功。
遗憾的是,正如我们在第5章所看到的那样,在进化过程中变复杂的阴道形态也有一个很大的缺点,即在雌性的防御能力和雄性的胁迫手段及能力之间,引发了一场代价高昂而且不断加快的“军备竞赛”,从而使整个物种的繁殖成功率都受到了影响。
而像园丁鸟和侏儒鸟这样的鸟类,通过基于审美的配偶选择改变雄性,既推进了雌性的性自主权,也避免了一场性的“军备竞赛”。值得注意的是,促使对雄性的胁迫能力进行限制的协同进化过程,并没有使雌性在择偶时偏爱那种任由自己支配和控制的懦弱雄性。相反,雌性始终更喜欢精力充沛的雄性,也就是那些擅长进行引人注目、精致复杂,而且感官体验丰富的炫耀表演的雄性。从雌性的角度说,对雄性进行控制没有任何的进化优势。雌性的进化优势是它们在性选择过程中拥有更大的自由,以及更高的繁殖成功率。我们将会看到,同样的说法也可以套用到女性性自主权上,只不过其重要性和意义要大得多。
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人类的性行为已经和我们的灵长类祖先有了明显的区别。“一般”的雌性旧大陆猴在性方面处于被征服的状态,获得真正的性自主权的机会十分有限。在进行求偶场炫耀的鸟类中,尽管雌鸟需要独立完成孵化和抚养幼鸟的工作,但却拥有完全的性自主权,而雌性旧大陆猴在这两个方面得到的都是最差的结果。通常情况下,雌性在抚养幼崽时需要进行所有的繁殖投资;而雄性只需要在提升自己的社会等级方面进行投资即可,因为它们一旦处于统治地位,就能利用一切可以利用的性机会。
对雌性来说不幸的是,灵长类动物的社会等级天生就是不稳定的。更年轻、更强壮的雄性总在寻求社会和身体对抗的机会,去废黜那些在社会群体中占据统治地位的雄性。这种等级制度的不稳定性对雌性来说会产生既可怕又有启发性的结果。当某个雄性推翻之前的雄性首领的统治时,它显然获得了新机会,利用刚刚赢得的在社会和性方面对雌性的控制权来提升自己的繁殖成功率。不过,这位新首领不能马上利用这些繁殖的机会,因为在任何给定的时间,群体中的大多数雌性要么已经怀孕,要么正在哺乳期。哺乳期会持续几个月甚至数年,在此期间,排卵过程被抑制,雌性是不会交配的。
因此,许多雄性灵长类动物已经进化出了创造新的繁殖机会的方法,在它们获得对群体的控制权后,杀死所有需要雌性照顾的后代。当雌性的幼崽被杀死后,不用再哺乳的事实会促使它们进入发情期,重新开始交配。杀婴是雄性进化出的一种快速利用赢得雄性间竞争所获优势的自私方法。然而,由此产生的后果对雌性的繁殖成功率,以及整个种群来说都是毁灭性的。比如,在博茨瓦纳的阿拉伯狒狒(Chacma Baboons,拉丁名为Papio hamadryas ursinus)中,雄性杀死的婴儿占所有死亡婴儿数的38%,在某些年份甚至高达75%,而且比其他任何死因的占比都高。
虽然杀婴方法让新晋的雄性首领获得了交配机会,却对雌性的繁殖成功率造成了巨大的负面影响。杀婴浪费了雌性在长时间的妊娠期和哺乳期为后代进行的一切繁殖投资,而且由于雌性一生中能生育的后代数量不会超过10个,所以杀婴导致雌性失去的每个孩子对它们把基因传给下一代的能力而言都是一次巨大的打击。
雄性的杀婴行为是体现两性冲突的典型例子,以牺牲雌性的繁殖利益为代价,换取雄性首领的繁殖利益。然而,这个过程不仅对雌性不利,它在本质上也无法改善生物体对环境的适应程度,最终会导致该物种的总体数量减少。更确切地说,杀婴行为是通过雄性间竞争进化来的,是因为每个新的雄性首领都试图比之前的雄性首领获得更大的优势。但与雄性麋鹿用鹿角武力解决问题的典型雄性间斗争不同的是,杀婴行为是一种两性冲突,因为它损害了雌性的进化利益。
生物人类学家和灵长类动物学家莎拉·布拉弗·赫迪(Sarah Blaffer Hrdy)在她1981年出版的著作《从未进化的女性》(The Woman That Never Evolved)中,首次建立了关于雌性在进化过程中应对杀婴行为的理论。在那个时候,雌性灵长类动物通常被描述为在性和社会方面均无行动能力的个体,只能被动地接受雄性的社会支配和等级制度。赫迪根据她多年来对印度叶猴的研究,着重强调雌性旧大陆猴在追求它们的社会利益和性兴趣的过程中,扮演了活跃的进化主体的角色。赫迪观察到,许多雌性灵长类动物为了应对杀婴行为,在发情期会试图与多只占据次要地位的雄性交配。为什么呢?赫迪推测雌性是想让其他雄性相信它们可能就是孩子的父亲。这样一来,那些雄性或许就不太可能杀死有可能是自己孩子的幼崽。所以,雌性灵长类动物进化出随意交配的行为,是为了获得“保险单”,以防未来任何有可能成为群落首领的雄性采取杀婴行为。
像协同进化下的鸭子阴道形态一样,赫迪提出的这种父亲身份保障策略也是一种协同进化下针对两性冲突的防御反应。实际上,雌性灵长类动物并没有通过多次交配获得性自主权。确切地说,它们正在充分利用糟糕的局面。雌性之所以要与多个雄性进行交配,并不是因为它们喜欢对方,而是因为这样做或许可以使自己的孩子免遭杀戮。灵长类动物学专著《从未进化的女性》详细描述了雌性的策略,它们在不威胁雄性首领的性控制权的前提下,哄骗其他雄性,让后者误以为自己就是孩子的父亲。但就像鸭子防御性的阴道形态一样,这种防御性的交配策略也有一个很大的缺点,即会引发一场激烈的“军备竞赛”。占据统治地位的雄性会用更具侵略性的方式应对雌性的滥交行为,从而控制雌性的繁殖期。这些变本加厉的胁迫策略包括保护配偶、暴力体罚和社交恐吓。从性方面来说,一般的雌性旧大陆猴会处于进退两难的局面。