有什么证据证明求偶场特别是侏儒鸟的求偶场，是作为一种合作性的社会现象进化而来的呢？事实上，这种进化假说是很难验证的。很明显，在求偶场炫耀的雄性比其他拥有领地的鸟类在空间上更能相互包容。所以，我们知道，侏儒鸟和其他在求偶场炫耀的物种在一些基本的社交方式上是很独特的。但是，我们很难弄清楚，雌性选择是否推动了雄性社会行为的转变。幸运的是，在侏儒鸟的相当普遍的求偶场炫耀行为中，存在着一种极不寻常的变体，从中我们能得出一些有关求偶场固有的合作性本质的深刻见解。
在许多侏儒鸟物种中，雄性间的社会关系可能远不只是和平相处那么简单。更确切地说，雄性间的社会关系可以延伸到两只或更多的雄性之间通过配合完成相当复杂的炫耀行为，这可能需要多年的磨合与调整才能达到完美的。这些炫耀行为的细节可能会由于物种不同而存在很大的差别，但这种协同和合作的行为是许多雄性侏儒鸟的特征。
尽管这种协同炫耀行为的审美本质是高度多样化的，如果按照社会功能来划分，主要有两类。有一类协同炫耀行为是由成对的雄性完成的，而且几乎总是在雌性不在场的时候。在侏儒鸟科中有一个特别的红顶蓝背娇鹟属（Chiroxiphia），这些鸟有另一类被我称为“强制配合”的协同炫耀行为，是由一对或一群雄性在雌性面前完成的，而且这是配偶选择和交配的必要前提。如果红顶蓝背娇鹟属的雄性侏儒鸟没有参与协同炫耀行为，它就不可能有与雌性交配的机会。
就像舞蹈一样，协同炫耀行为可谓千变万化。比如，成对的拥有领地的雄性金头娇鹟会完成一系列精心设计的动作，然后一起站在同一根树枝上，背对背摆出喙向上指的姿势。在蓝冠娇鹟和白顶娇鹟中，雄性在协同炫耀时的行为元素和它们各自炫耀时的行为元素是一样的。雄性会在小树之间以“直线”和“大黄蜂式”的轨迹来回飞行，还会在离地面很近的地方围绕着一小片空地互相追逐。
在金翅娇鹟中，成对的雄性会协同完成精彩的原木炫耀行为。第一只雄性站在原木上等待第二只雄性完成原木炫耀行为，第二只雄性刚一落下，第一只雄性就会飞入空中，让对方占据自己之前在原木上的位置。接着二者角色互换，第二只雄性等待第一只雄性完成炫耀行为。在这种情况下，协同炫耀是由成对的雄性完成的，它们可以是相邻领地的主人，也可以是一只有领地的雄性和一只没有领地、四处漂泊的年轻雄性。我刚才描述的所有协同炫耀行为都不是在雌性到访雄性领地时完成的，它们的作用只体现在雄性间的社会关系方面。
鸟类学家马克·罗宾斯（Mark Robbins）、托马斯·赖德（Thomas Ryder）和其他人对雄性绯红冠娇鹟属（Pipra）协同炫耀行为的描述，让我们对侏儒鸟的社会关系有了更多了解。绯红顶娇鹟属包括线尾娇鹟（Wire-tailed Manakin，拉丁名为Pipra filicauda）、斑尾娇鹟（Band-tailed Manakin，拉丁名为Pipra fasciicauda）和绯红冠娇鹟（Crimson-hooded Manakin，拉丁名为Pipra aureola）。拥有领地的雄性绯红冠娇鹟属会与另一些雄性侏儒鸟（包括其他拥有领地的雄性和没有领地、四处流浪的年轻雄性）一起炫耀。通常情况下，协同炫耀行为是这样的：一只拥有领地的雄性在它的炫耀栖木上等待，另一只雄性则会进行S形曲线的俯冲飞行炫耀，在后者接近栖木的过程中，先是飞得比栖木低，然后又比栖木高。当它落在栖木上替换之前等待的那只雄性时，会发出一种独特的叫声。之后，二者不停地进行角色互换，重复上述步骤。这种协同飞行炫耀表演可能会持续好几分钟。和前文描述的炫耀行为一样，这些协同炫耀行为通常不是表演给到访的雌性看的。尽管它们用的还是跟异性交流时用的那套方法，也就是说特定的炫耀行为元素是一致的，但它们把这些元素融入完全属于雄性间社交行为的联合表演中。
图7–1 一群雄性金翅娇鹟的协同炫耀行为。（上图）一只雄性在原木上以尾部向上指的姿势等待着，此时另一只雄性向原木飞来。当飞行中的雄性落下，并从原木上弹起时（点线），等待中的雄性会从原木上跳起（虚线）。（下图）两只雄鸟在原木上方交错而行，然后面对面落在原木上，并摆出尾部向上指的姿势
图7–2 一对雄性斑尾娇鹟协同完成俯冲飞行炫耀
我刚才描述的所有炫耀行为都属于第一种类型，即简单的协同炫耀行为。而第二种即强制配合炫耀行为则比较独特，它是红顶蓝背娇鹟属侏儒鸟独有的一种行为。雄性红顶蓝背娇鹟属侏儒鸟在交配前的雄性间合作行为，是所有动物中形式最极端的。成对甚至成群地建立起长期合作关系的雄性会进行协同炫耀，因为这是向雌性求爱的过程中不可缺少的一个环节。与其他的雌性侏儒鸟不同，雌性红顶蓝背娇鹟属侏儒鸟会观察这些协同炫耀表演，并根据自己的评价来选择配偶。它们先选出自己偏爱的那一对或者那一群雄性，再从中选择表现突出、占据主导地位的雄性。
为了吸引雌性访客来到炫耀场地，雄性红顶蓝背娇鹟属侏儒鸟会先站在比炫耀栖木更高的树枝上大声鸣叫，完成配合完美的二重唱：特嘞嘟……特嘞嘟……特嘞嘟……（或者类似的声音）。当雌性到访时，成对或成群的雄性会做精致的“侧手翻”或“向后跳山羊”的炫耀表演。在大多数物种中，“向后跳山羊”的炫耀行为由两只雄鸟完成，地点是在靠近地面的一根小而隐蔽的水平树枝上。燕尾娇鹟（Blue Manakin，拉丁名为Chiroxiphia caudata）的向后跳山羊的炫耀行为是由4~5只雄鸟完成的（图0–20）！当雌鸟落到雄鸟的炫耀栖木上时，最靠近它的雄鸟会向上跳，然后在雌鸟面前盘旋，并抖松它的红色羽冠。在盘旋过程中，雄鸟会发出一种嗡嗡声和低吼声套叠的叫声，然后落在栖木上离雌鸟比较远的地方。与此同时，第二只雄鸟会沿着栖木向雌鸟走过去，然后突然腾空而起，完成和第一只雄鸟一样的动作。这种炫耀表演无论在哪里都会重复20~200次，这取决于雌鸟的喜欢程度，以及它想看的次数。最终，占据首要地位的雄鸟会发出一种独特的叫声，而处于次要地位的雄鸟（们）则会离开栖木。留下来的雄鸟会完成另外一些独特的炫耀表演，如果到此时雌鸟仍然在栖木上，它们就会交配。在炫耀表演的任何一个环节，雌鸟都有可能离开。
图7–3 一群雄性燕尾娇鹟向一只到访的雌性（画面右侧）展现强制性协同炫耀行为。当离雌性最近的雄性向上跳起，并飞回树枝上时，其他雄性会沿着树枝慢慢走向雌性。这个过程会重复几十次甚至上百次
完成这些表演需要相当好的技巧和协同。因为雌鸟的眼光非常敏锐，它们倾向于选择那些长期与其他雄鸟保持着社会关系的雄鸟，因为只有这样它们才有足够的时间刻苦练习，解决表演中的所有问题。显然，雄鸟需要多年的练习才能达到完美的和声效果，并成功吸引到配偶。鸟类学家吉尔·特雷纳（Jill Trainer）和戴维·麦克唐纳（David McDonald）已经证明，成对的雄性长尾娇鹟在表演“特嘞嘟……特嘞嘟……”的二重唱时，它们和声的节奏会极大地影响它们交配成功的可能性。
这种炫耀行为的合作模式已经完全改变了红顶蓝背娇鹟属侏儒鸟的整个繁育体系，形成了一种全新的求偶场。与其他侏儒鸟不同的是，雄性红顶蓝背娇鹟属侏儒鸟不会守卫自己的领地。确切地说，每一块炫耀领地都由一群雄性来控制。这个群体包括一只占据首要地位的雄鸟，它与另一只处于次要地位的雄鸟共享领地；或者在燕尾娇鹟的例子中，它还要和处于第三位甚至第五位的雄鸟共享领地，其他的雄鸟都渴望有一天能够接替它成为“首领”。这些共享领地的雄鸟之间的合作关系是长期的，而且是在多年的交往过程中建立起来的。
但是，在建立这种合作关系的过程中，想要成为首领的个体要面对非常多的挑战。年轻的雄鸟必须互相竞争，因为它们中的每一只都想努力成为牢牢占据次要地位的雄性或者是占据首要地位的首领。在它们参与竞争之前，必须等待4年的时间，才能拥有成鸟的丰满羽翼。起初，年轻的雄鸟看起来很像绿色的雌鸟，它们每年都要换羽，逐渐长出成年雄鸟的羽毛。在此期间，接近成年的雄性会加入不同的群体，参与基本的炫耀表演。雄鸟一旦羽翼丰满，通常会再花几年的时间，以流浪者的身份参与炫耀表演，试图赢得其中的首领的认可。在“实习”期间，它们会继续致力于提升自己的二重唱和炫耀行为在时间上的协同性。
最终，当一只红顶蓝背娇鹟属的侏儒鸟在付出时间和努力后，成为占据次要地位的雄鸟时，会得到什么呢？好吧，它仍然不能和雌鸟交配，因为雌鸟只会在占据首要地位的雄鸟中进行选择。不过，如果头鸟死亡或者消失（尽管这可能要等5~10年甚至更长的时间才会发生），它现在的身份更有利于接替头鸟的位置。即使一只雄鸟最终获得了头鸟地位，这场争斗也没有结束，因为它还要与在不同的炫耀合作关系中胜出的其他头鸟展开持续竞争，以便成功吸引到更多配偶。
这种多层次的激烈竞争创造出所有脊椎动物中最强的性选择过程。比如，戴维·麦克唐纳在对哥斯达黎加的长尾娇鹟（Long-tailed Manakins，拉丁名为Chiroxiphia linearis）进行的长期研究中发现，在5年甚至更长的时间里，有极少数的雄鸟每年能获得50~100次的交配机会，而大多数的雄鸟则从未得到交配机会。行为生态学家埃米莉·杜瓦尔（Emily DuVal）也发现了类似的情况，她曾在巴拿马对尖尾娇鹟（Lance-tailed Manakin）的性选择过程进行了一项非常详尽的研究。杜瓦尔利用巢中雏鸟的DNA指纹图谱来确定它们父亲的身份，她发现所有雏鸟都是雄性首领的后代。此外，在21只相同年龄的雄鸟中，只有5只成为首领；在5只雄鸟中，有4只成功地繁殖了15只雏鸟，而剩下的那一只雄鸟在9年的时间里都没有繁殖出一只雏鸟。显然，雌性红顶蓝背娇鹟属侏儒鸟有着非常强烈的择偶偏好，以至于在与性有关的竞争中，输家比赢家要多得多。红顶蓝背娇鹟属侏儒鸟群落就像一个巨大的庞氏骗局，超过90%的雄性注定会失败。
既然如此，这些雄鸟为什么还要这样做呢？绝大多数雄鸟在强制性的合作关系中都是失败者，这种现象产生的唯一原因就是雌鸟完全掌握了主动权，雄鸟没有选择的余地，因为没有其他选项了。就像男子双人花样滑冰比赛或者男子双人钢管舞比赛的评委那样，雌鸟可以任意挑剔雄鸟，或者说它们会尽可能地挑剔雄鸟。要是不出意料的话，极致审美主义的奖项应该颁给巴西代表队！在巴西东南部的“狂欢节之都”里约热内卢附近的森林里，三五成群的雄性燕尾娇鹟正在进行侧手翻炫耀表演，迄今为止，在地球上还没有其他类似的表演。
雄性红顶蓝背娇鹟属侏儒鸟参与了自然界中已知的最残酷的性竞争。但是，这种竞争又不能依靠武器或侵略来解决。更确切地说，它完全是通过雄性合作完成的仪式化的舞蹈来进行的。极致的雌性选择使雄性从好斗的竞争者转变为夸张的表演者。
