现有的求偶场炫耀模型(即雄性竞争模型和雌性配偶选择模型)的最大缺点,就是只把求偶场当作交配场所,而没有考虑到求偶场也是一种雄性社交现象。求偶场不只是为了方便雌性找到伴侣而集中在一起的雄性领地,它不同于高速公路出口附近聚集的相互竞争的加油站和快餐店。求偶场是一种高度社会化的结构,很多雄性聚集在这里,捍卫领地、打斗、合作完成通常很复杂的炫耀表演,建立起复杂又长久的社会关系,这种关系甚至能持续一生。
为了理解这种关系有多么复杂,我们必须看看雄性的令人难以置信的社交生活,可以说与同一物种中的雌性形成了鲜明对比。雌性侏儒鸟在出壳和会飞之后就过上了一种完全独立的生活。它们与其他成年雌性或成年雄性没有任何社会关系,除了在一年中的短短几分钟内,它们会到访雄性的领地,选择配偶,完成交配。唯一与它们有关系的个体就是它们的后代,而这种关系在幼鸟离巢时也会宣告结束。
雄性则完全不同,我们已经知道,它们与雌性的交集很少,即在巢中与母亲一起度过的一段短暂时光,每年繁殖季雌性在它们的领地上停留的一两分钟,以及如果它们足够有吸引力,炫耀表演也足够精彩,赢得了一只或更多雌性的青睐,就能拥有的短暂的交配时间。相较之下,它们与其他雄性之间的互动关系不仅更复杂,也更长久。
年幼的雄性侏儒鸟一旦会飞并离巢,就会四处游荡一年或更长的时间(这取决于具体的物种)。在此期间,它们必须先在与其他雄性共存的求偶场中开辟并维护好一块炫耀领地,然后开始建立社会关系,这种关系也是求偶场行为的一大特征。由于每只雄性侏儒鸟一般会在连续好几年甚至一生(10~20年)的繁殖季期间,都维护着同一个求偶场中的同一块领地,所以雄性间的社会关系才有机会建立和发展。因此,求偶场里雄性之间的社会关系包括持续10年或更长时间的日常社会交往。
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那么,为什么雄性要加入求偶场呢?最好的解释是,雄性必须聚集在一起,因为雌性喜欢雄性这样做。我们已经知道,在像侏儒鸟这样的实行一雄多雌制的物种中,由雌性独立完成所有养育后代的工作。它们筑巢、产蛋、孵蛋、喂养和保护雏鸟,直到它们羽翼丰满。作为对雌性付出的所有努力的回报,它们获得了对受精过程的控制权。雄性别无选择,只能屈从于雌性的偏好,因为任何拒绝加入求偶场的雄性都将失去繁殖后代的机会。在雌性掌握主动权的情况下,雄性的反抗只会导致它们在性选择中被淘汰。
每年交配一次且独自生活的雌性有没有理由不喜欢求偶场带来的这种丰富又复杂的审美或者性体验呢?为什么不按照自己想要的方式,在充斥着各种复杂、强烈、刺激的炫耀表演的环境中交配呢?从雌性的角度看,我们可以把求偶场看作一个性交易场所,不过它是为雌性而不是为雄性服务的。有望受到雌性青睐的雄性,为了吸引雌性选择自己,会完成一场精心设计的表演。更好的一点是,与真正在性交易场所里进行的交易不同,这里的顾客是不用付钱的。只要雌性提出要求,任何雄性都愿意免费提供服务。
雌性对雄性聚集现象的偏好,最初可能只是一种简单的感觉/认知倾向,即在观察附近好多只正在鸣叫和炫耀的雄性时,雌性会受到更多、更强烈的性刺激。因此,求偶场是为了满足雌性的这种需求进化而来,就说得通了。但前文中提到,求偶场不仅是集中在一起的雄性的交配领地,也是雄性之间建立复杂的社会关系的地方,这是一个看起来非常奇怪的进化发展过程。毕竟,几乎所有物种中的雄性在求偶方面都是竞争对手,而且经常互相打斗。所以,雄性间很难建立合作关系。事实上,任何形式的动物合作行为从进化角度来说都很难解释。无论是社会性昆虫的自我牺牲行为、人类语言的发展,还是巢中帮手现象,合作行为的进化总是需要克服利己主义这个大障碍。
毫无疑问,这是一个巨大的进化挑战。如果攻击性地妨碍其他雄性的交配,每只雄性的相对交配成功率就会提高。但是,这种持续的扰乱会破坏求偶场。如果雄性总在过分地相互妨碍和争斗,雌性就永远无法选择配偶。那么,在每一只自私的雄性都为了自己的最大利益而试图阻止其他所有雄性交配的情况下,求偶场该如何进化和维持下去呢?
理解这个难题的关键就是要意识到,雄性在求偶场里妨碍雌性造访其他雄性,是一种针对雌性的性胁迫行为,侵犯了雌性的性自主权。本质上,雌性配偶选择的进化机制与雄性竞争的进化机制处于对立状态。为了让雌性的配偶选择机制占据上风,侏儒鸟就必须以某种方式解决雄性的攻击性行为问题。
它们是怎么做到的呢?与园丁鸟一样,雌性侏儒鸟利用自己的择偶偏好对雄性的行为进行重塑,以得到它们想要的伴侣。在园丁鸟中,这种重塑是以求偶亭的方式进行的,在雌性评估雄性,以及决定让谁成为自己孩子的父亲时,求偶亭可以保护雌性免遭强迫交配的伤害。雄性园丁鸟之间,甚至对到访的雌性都有攻击性,但它们建造的求偶亭可以减小攻击性行为对雌性选择自主权的伤害。
相比之下,雌性侏儒鸟对性胁迫的抵抗并不是通过建筑来表达的,而是对雄性的社会组织和行为从根本上进行重塑。由此大大地减弱了雄性的攻击性,最大限度地增加了雌性获得中意配偶的概率。此外,还产生了一个稳定的求偶场繁育体系,再也不会因为雄性的攻击而遭到持续的破坏。尽管雄性间的争斗和妨碍行为并没有被完全消除,但它们已经被减弱至某种可容忍的程度,能够使雌性的选择自主权和雄性竞争达到平衡状态。
因此,我推测求偶场行为并不像20世纪的大多数理论认为的那样,是一种展现雄性的优势等级,而雌性只能默许并接受其带来的适应性优势的现象。确切地说,求偶场很可能是雌性在审美上偏爱聚集在一起进行社会合作的雄性的结果。