我们再回到这个问题：到底为什么会出现求偶亭呢？为什么不同物种和种群的园丁鸟的求偶亭趋于多样化呢？1985年，格里·博尔吉亚、史蒂芬·普鲁厄特–琼斯（Stephen Pruett-Jones）和梅林达·普鲁厄特–琼斯（Melinda Pruett-Jones）推测，建造求偶亭和保护它免遭其他雄性盗窃和破坏的能力，能够反映雄性的状态和素质。但是，这些假设无法解释不同种群和物种间在建筑结构和装饰品偏好方面的复杂变化。保护蓝色浆果并不比保护白色鹅卵石更简单或者更难。
然而，从1995年开始，博尔吉亚针对求偶亭的进化起源，提出了一种引人注目的新假说。他观察到，雄性园丁鸟的强烈、充满活力且常常有些暴力的炫耀行为会频繁惊吓到来访的雌性。每当雌性在场地中近距离地观察雄性和它收集的装饰品时，它便将自己置于性骚扰和强迫交配的威胁之中。但当它身在求偶亭里时，情况就大不一样了。博尔吉亚推测，雄性建造求偶亭的行为是在雌性对免遭性胁迫、肢体骚扰和强迫交配的偏好的驱动下进化来的。他引用了大量从野外获取的博物学证据，来支持这种“减少威胁”的假说。比如，有许多观察记录表明，如果雄性园丁鸟在雌性愿意交配之前，企图与其在林荫道求偶亭中交配，那么当它准备从后面爬到雌性的背上时，雌性就会从求偶亭前面飞走。如果雌鸟身在五月柱求偶亭中，那么它可以跳到圆形跑道的一侧，让自己和雄性始终在五月柱求偶亭的两边。
为了进一步证明他的假说，博尔吉亚描述了齿嘴园丁鸟极其粗鲁的求偶行为。由于雄性齿嘴园丁鸟简陋的开放式炫耀场地中没有求偶亭，只有绿叶作为装饰，也没有任何保护雌性的措施。当一只雌性齿嘴园丁鸟出现在雄性的炫耀场地时，马上就会遭到雄性的攻击。截至目前，已观察到的雌性在雄性齿嘴园丁鸟的求偶场地停留的最长时间是3.8秒。
由于雌性齿嘴园丁鸟在进入雄性的求偶场地之前，没有机会近距离地观察雄性及其装饰品，所以雌性只能在安全距离（几码）之外的地方对雄性及其装饰品进行观察。这样一来，雌性根本辨别不出任何审美复杂性，雄性也就没有必要进化出更复杂的炫耀行为。当雌性到达炫耀场地的时候，它已经来不及做出深思熟虑的决定了。相比之下，雌性缎蓝园丁鸟往往会在求偶亭的林荫道上，非常近距离地观察雄性的炫耀行为，每次的时长都约为几分钟。在求偶亭的保护下，雌性可以在距离雄性仅有几英寸地方先进行仔细的评估，再选择配偶。所以为了匹配如此近距离的审查，雄性的炫耀行为也要足够复杂才行。
博尔吉亚和他的学生已经针对求偶亭进化的“减少威胁”假说，进行了几次富有创造性的实验。比如，博尔吉亚和达文·普莱斯格拉乌斯（Daven Presgraves）研究了点斑大亭鸟独特的“林荫大道”求偶亭的作用。这种求偶亭中间的过道很宽，两边也并非密不透风的树枝墙，而是由较轻的小树枝和稻草构成的能看到外面的屏障。由于过道的宽度和墙壁的透明度，雌性可以在求偶亭里透过墙观察雄性的炫耀行为。博尔吉亚和普莱斯格拉乌斯发现，雌性受到的身体保护越周密，雄性的炫耀行为就会比其他园丁鸟更招摇，更有活力，也更有攻击性。大亭鸟的炫耀行为包括快速地冲向求偶亭的一侧，有时雄性甚至会用身体撞击求偶亭。博尔吉亚等人在实验中发现，如果他们随机破坏雄性求偶亭的某一面墙，雄性会继续炫耀，雌性则会通过求偶亭剩下的那堵完好的墙继续观察雄性，而非被破坏的那堵墙进行观察。这个结果证明像求偶亭这种独特的结构可以在雌性观察攻击性极强的雄性炫耀时，增强雌性的物理安全感。而且，点斑大亭鸟的攻击性和刺激性强的炫耀行为，显然和它们与众不同的求偶亭带来的较强安全性发生了协同进化。
博尔吉亚的“减少威胁”假说完全是革命性的。它为理解两性之间复杂的互动行为提供了一个全新的维度，在有关性选择和配偶选择的文献中很少有人提及这个维度。根据博尔吉亚的说法，他在观察雄性点斑大亭鸟时看到的行为和求偶亭，正是为了解决雌性的心理冲突问题而进化来的；求偶亭的结构创新，还解决了雌性因为它们实际上偏爱的有攻击性的雄性炫耀行为而受到惊吓的问题。
不过，我认为这些减少威胁的措施更有可能是通过一种影响更加深远的两性冲突进化来的，而不只是心理冲突。为了验证这个观点，我们再来看看雄性齿嘴园丁鸟及其只用几片散落的大树叶作为装饰的简单场地。雌性齿嘴园丁鸟根据它从几码之外的地方看到的情况，决定是否造访雄鸟的求偶场地。雌鸟一旦进入，雄鸟就会立刻爬到雌鸟的背上进行交配。基于“总有美会发生”机制，在某个时刻，雌鸟可能会变得偏爱更加复杂或某种特定的场地装饰物。然而，尽管这些审美创新令人愉悦，但雌鸟会因此面临一项新的挑战。更复杂的场地装饰品意味着雌鸟必须更靠近雄鸟的开放式求偶场地，才能在决定要不要与场地的主人交配之前对后者进行全面评估。但如果雌鸟离得太近，不管它是否愿意交配，雄性齿嘴园丁鸟的快速攻击都会让雌鸟处于强迫交配的风险之中。强迫交配会导致它的雄性后代无法继承它和其他雌性喜欢的炫耀特征，这样的后代将很难交配成功。我们从水禽的例子中已经知道，这就是两性冲突带来的间接遗传成本。
但与鸭子不同的是，雄性和雌性园丁鸟并没有以一场代价高昂的“军备竞赛”作为终结。雌鸟没有进化出防御措施，而是对雄鸟的审美特征进行选择，这些审美特征既有助于提升雌性的性自主权，还能降低性胁迫的威胁和成本。这种应对两性冲突的独特进化方式体现了我说的“审美重塑”，也就是性炫耀特征和择偶偏好的审美性协同进化过程，其结果是更大的性选择自由权。
在园丁鸟中，审美重塑体现在雄性求偶场地结构的创新上。与所有类似的演化过程一样，这种创新也是从一个偶然事件开始的，然后逐渐进化。也许早期的园丁鸟祖先在装饰求偶场地的过程中，除了常规的绿叶之外，还收集了一些树枝。摆放树枝这个简单的变化可能最终演变为搭建简单的屏障，从而帮助雌鸟躲避性骚扰。这样做的雄鸟因此受到雌鸟的欢迎，因为它的原始求偶亭让雌鸟有了更多评估和选择的机会。为雌鸟提供符合它们审美偏好的求偶亭所带来的交配优势，会使得越来越多的雄鸟参与到推动求偶亭结构的进化中去。一段时间之后，就出现了独特的林荫道求偶亭和五月柱求偶亭，二者以不同的物理方式为雌鸟提供更大的性安全感。到访这些求偶亭的雌鸟能够安心地花充分的时间评估雄鸟及其求偶场地。获取主观感观经验和判断的机会越大，基于雄性的身体条件和炫耀行为，以及它们延伸的表型（建筑和装饰品）的性选择的力量就越强。因此，雄性的炫耀、建造并装饰求偶亭的行为都与雌性的择偶偏好发生了协同进化，从而变得更加精致和复杂，物种的多样化程度更高。
与适应性配偶选择一样，审美重塑是通过雄性的炫耀行为与某种表型之间的相关性进行的。然而，在审美重塑的过程中，这种相关性并非获得优良的基因或者直接好处，而是雌性性自主权的扩展。假设在一个种群中，50%的受精过程由雌性的配偶选择行为决定，另外50%则由雄性的性暴力行为决定。如果雄性炫耀行为在某些方面的提升使得性胁迫的效力减弱（比如，我在前文中提到的原始求偶亭中的那堆树枝），雌性就会更偏爱这种新的炫耀方式。这种偏好将在种群中不断进化，因为受雌性偏爱的炫耀特征出现的频率越高，由雌性配偶选择决定的受精过程的占比就越大，也就有更多的雌性可以避免性胁迫带来的间接遗传成本。这样一来，审美重塑就利用配偶选择将雄性的胁迫行为转化为一种更利于种群发展的审美形式，从而化解了两性冲突。
