接下来，我们再次回到麦克拉肯提出的问题：爆炸性勃起的有螺纹的（或者锯齿形的）螺旋状鸭子阴茎，在雌鸭体内是如何发挥作用的呢？为什么某些雄鸭会进化出42厘米长的阴茎来使一只身长只有30厘米的雌鸭受孕呢？为了找到答案，布伦南解剖了雌性家鸭的生殖道。起初，她的发现让人完全摸不着头脑。根据教科书上的说法，鸟类的阴道是一根简单的薄壁管，从唯一的卵巢通至泄殖腔。但是，教科书上的相关插图与布伦南看到的雌鸭生殖道的实际情况完全不符。她看到的鸭子阴道有盘旋的增厚内壁，外面包裹着大量纤维状的结缔组织。在布伦南看来，鸭子的阴道就是“一团乱麻”。但令人惊讶的是，在其他标本中，她看到的阴道就是简单的薄壁管，与教科书里讲的一样。最终，布伦南发现，简单的薄壁阴道来自非繁殖期的雌鸭，而那些结构复杂的阴道则来自繁殖期的雌鸭。这表明雌鸭与雄鸭的生殖结构的季节性节律是一致的，而且它们的生殖器官在每年的繁殖期都会重新发育。
布伦南研究了很多繁殖期雌鸭的阴道结构，并发现这些阴道不是简单的管状结构，而是在生殖道末端泄殖腔附近的一连串闭端的囊状结构。在生殖道的深处，她看到了迂回曲折的阴道管。有趣的是，雌鸭阴道管呈顺时针螺旋状，与逆时针螺旋状的雄鸭阴茎方向相反。布伦南扩大了样本数量，对14种水禽进行了对比分析，其中包括不潜水的鸭、潜水鸭、秋沙鸭、雁类、天鹅和像棕硬尾鸭这样的硬尾鸭。她发现，雄鸭的阴茎越长越卷曲，雌鸭的阴道就越复杂，其闭端的囊状结构和反方向的盘旋也越多；反之，雄鸭的阴茎越短，雌鸭的阴道就越简单。
是什么造成了这种结构上的差异？关键就在于，更复杂的生殖器结构与拥有这些结构的物种的社交生活及性生活之间存在相关性。在拥有专属领地的一雄一雌制水禽中（比如天鹅、加拿大雁和丑鸭），雄性的阴茎很小（大约1厘米长），表面没有任何纹路，雌性的阴道也很简单，没有闭端的囊状结构或螺旋状的阴道管。但在没有专属领地而且经常进行强迫交配的物种（比如疣鼻栖鸭、针尾鸭、棕硬尾鸭，没错儿，还有《让路给小鸭子》里的绿头鸭）中，雄性都有更长、更复杂的阴茎，雌性的阴道结构也更加复杂。对阴茎和阴道的形态进行对比分析后发现，更长、更卷曲的阴茎和更复杂、更盘旋的阴道显然是协同进化的结果。为什么会这样呢？
我们推测，鸭子的阴茎和阴道间的协同进化，是雄性和雌性在由谁来决定后代的父亲这个问题上发生的冲突所致。在水禽等动物中，两性冲突会不断升级，这个过程被称为对抗性协同进化，它会引发雄性和雌性之间的某种“军备竞赛”，不同性别的个体会接连进化出能够战胜对方的行为、形态，甚至生化机制，以维护其对繁殖过程的控制权或者自由选择权。也就是说，某种性别的个体的每一次进化都是对抗异性的一种策略。
雄鸭的阴茎进化，有助于它们强行进入不情愿的雌鸭的阴道；雌鸭反过来进化出一种新方式，或者一种结构机制，来对抗雄鸭阴茎的爆发性勃起，防止雄鸭强迫授精。前文中讲过，雄鸭的阴茎从来都不会变硬，而是以逆时针螺旋的形式在雌鸭的生殖道中灵活地伸展开。
图5–4 水禽中雄性和雌性生殖器形态的协同进化。（左图）雄性丑鸭的阴茎很小，只有1厘米长；雌性的阴道是简单的直管状，没有任何特殊细节。（右图）雄性绿头鸭的阴茎很长，形状像葡萄酒开瓶器，表面还有粗糙的螺纹；雌性绿头鸭的阴道呈顺时针螺旋状，而且有很多闭端的囊状结构
资料来源：照片由帕特丽夏·布伦南拍摄。
在我们看来，雌鸭的顺时针螺旋状阴道及其闭端的囊状结构，可能会在强迫交配的时候阻止雄鸭的阴茎进入雌鸭的生殖道。如果雌鸭阴道结构的进化能成功地阻止强迫授精，那么雄鸭将会进化出更大、更厉害的阴茎来对抗雌鸭的防御，雌鸭反过来又会进化出更复杂的防御性结构，如此循环下去。
在这个动态的协同进化过程中，选择机制是很复杂的。其中有配偶选择驱动的性选择，这个过程推动了雄性的炫耀特征和雌性的偏好之间的协同进化。雄性之间的竞争（即另一种性选择）推动了雄性强迫交配行为的进化，而且为了让雄性用暴力的方式成功地使雌性怀孕，还促使雄鸭进化出更长、更有攻击性的阴茎。此外，自主性配偶选择（也是一种性选择）产生的间接遗传优势，使雌性在行为和结构上的抵抗机制发生了进化。任何与雌性有效躲避强迫受精的行为或阴道形态相关的基因突变都会进一步发展，因为这些突变可以帮助雌性规避性暴力的间接遗传成本，即生出其他雌性不喜欢的、没有性吸引力的雄性后代。
乍一看，鸭子的社会关系着实令人沮丧，似乎更适合写成一部反乌托邦式的末世科幻小说，而不是一个获得凯迪克大奖的儿童睡前绘本故事。然而，并非所有的细节都令人沮丧。在不同种群的鸭子中，这种“军备竞赛”既有升级的势头，也有减弱的势头。尽管某些鸭群已经进化出更长、更有攻击性的阴茎和更复杂的阴道，但还有一些种群的鸭子基本上放弃了“军备竞赛”，进化出更小的阴茎和更简单的阴道。这种现象似乎是由外部的生态因素造成的，这些因素降低了繁殖个体的密度，倡导专属领地，并且消除了雄性实施性胁迫行为的社交机会。在没有两性冲突的情况下，两种性别的个体都不会进化出过于复杂的结构。
如果我们想验证雌鸭阴道的复杂性有助于阻止雄鸭强迫授精的假设，就需要研究鸭子阴道的盘旋形态和闭端的囊状结构是不是有明确的阻止雄鸭阴茎进入的功能。
我们该怎样检验这个假设呢？毕竟，我们无法获得鸭子交配过程中身体内部结构的影像。即使你能让一只雄鸭在核磁共振机上对一只雌鸭实施强迫交配，即使这台机器能明显地区分出雄鸭和雌鸭的身体结构（这是绝对不可能的！），在阴茎勃起和射精的1/10秒的时间内，也是不可能完成造影的。所以，要检验这个有关对抗性进化的假设，我们需要有一些创造性思维。
