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让路给鸭子(4)

2020年7月6日  来源:美的进化 作者:[美]理查德·O.普鲁姆 提供人:heidong86......

鸭子复杂的繁殖生物学的核心,就是雄性和雌性之间在谁决定后代出身这个问题上的性冲突。决定权是掌握在根据雄性的羽毛、鸣叫和炫耀行为之美进行配偶选择的雌性手里,还是在实施强迫交配的雄性手里呢?1979年,杰弗里·帕克(Geoffrey Parker)将性冲突定义为在繁殖的情境下,不同性别的个体之间在进化利益方面的冲突。性冲突可能发生在繁殖的多个方面,包括和谁交配、多久交配一次,以及亲代抚育的分工及责任等。在这些冲突的来源中,有一个对与性有关的美的进化至关重要,即由谁来控制授精过程——是精子的提供者还是卵细胞的管理者。

鸭子的性行为是体现受精过程中的性冲突的最好案例,而且便于我们研究达尔文提出的“美的品位”如何为性自主权的进一步进化创造机会。有一个关键的结论是,水禽的两种基本的性选择机制(即以雌性对雄性炫耀行为的审美偏好为基础的配偶选择,和以雄性之间对于授精控制权的争夺为基础的配偶选择)都在发挥作用,而且在进化上彼此对立。

这个观点实际上相当具有颠覆性。我们已经知道,从达尔文出版《人类的由来及性选择》开始,认同主流的华莱士思想的适应主义者就认为所有形式的性选择都是自然选择。在他们看来,无论是海象还是极乐鸟,只有客观条件“最佳”的雄性才能获得交配机会。但是,当两种基本的性选择机制同时运行,而且二者的效果完全不同时,又会发生什么呢?从这两场截然不同的竞赛中胜出的雄性不可能都是“最佳”的。如果大多数实施性暴力行为的雄性都是最佳的,为什么雌性会不喜欢它们呢?很明显,在一场竞赛中胜出的雄性不可能在另一场竞赛中全部胜出。

更确切地说,性暴力是雄性的一种自私的进化策略,而且侵犯了雌性受害者的进化利益,甚至有可能损害了物种整体的进化利益。这种性暴力行为有可能使雌性受伤或丧命,以致缩减了该物种的种群规模,进一步加剧了性别比例失衡的情况,性冲突愈演愈烈。因此,鸭子的性冲突再次证明了达尔文的观点,即性选择并不等同于自然选择。

图5–3 一只雄性南美硬尾鸭的42厘米长的阴茎创下世界纪录

资料来源:照片由凯文·麦克拉肯拍摄。

鸭子的性行为之所以如此独特,原因之一是鸭子有阴茎,这是它们区别于97%的其他鸟类的地方。鸟类的阴茎与哺乳动物及其他爬行动物的阴茎同源,但在进化过程中,绝大多数鸟类的祖先都失去了阴茎。所以,鸭子和其他有阴茎的鸟类(包括不会飞的鸵鸟、鸸鹋、鹤鸵、鹬鸵和美洲鸵,以及它们会飞的近亲?鸟),都属于鸟类生命之树上现存的最古老的分支。在所有有阴茎的鸟类中,从阴茎与身体的比例关系看,鸭子是最好的。事实上,有一种鸭子的比例关系是所有脊椎动物中最好的。2001年,鸟类学家凯文·麦克拉肯(Kevin McCracken)和他的同事在《自然》杂志上发表了一篇论文,其中讲到了阿根廷的一种身形极小的南美硬尾鸭(Lake Duck,拉丁名为Oxyura vittata)的阴茎。这种身长只有12英寸、体重略高于1磅的鸭子的阴茎有42厘米长。《吉尼斯世界纪录大全》引用了这篇题为《雌鸭会被雄鸭的炫耀行为打动吗?》的论文。麦克拉肯推测,雌鸭可能是根据雄鸭的阴茎大小来选择配偶。毕竟,针对如此夸张的生殖器官,还有什么其他解释呢?

不过,我们现在已经知道,在大多数雌鸭进行配偶选择时,雄鸭阴茎的大小并不重要。信不信由你,因为繁殖周期的季节性意味着在雌性选择配偶时,超长的鸭子阴茎几乎不存在。每年快到交配季的时候,雄鸭的阴茎都会重新生长,交配季一结束,雄鸭的阴茎就会收缩和退化,最终小到不足正常尺寸的1/10。

此外,麦克拉肯还推测,雄性会用自己超长的阴茎以某种方式从雌性的生殖道中移除其他雄性竞争对手的精子。在这篇论文的结尾,麦克拉肯提出了一个问题:“雄鸭阴茎的实际插入长度是多少呢,是不是雌鸭的输卵管(阴道)结构让其受孕变得异常困难?”这再次证明,每一项科学发现不过是带来了其他的未解之谜。

2005年,这个问题引起了我的新同事帕特丽夏·布伦南的兴趣。布伦南虽然是哥伦比亚人,但在美国生活了超过15年的时间。她活泼热情,在学术上积极进取,一点儿也不羞于研究或者谈论鸟类的性行为。她带着两个年幼的孩子生活,头发已经有点儿灰白了,但看上去和她在康奈尔大学研究生院担任健美操教练时变化不大。她还是一位出色的萨尔萨舞者,从这一方面来看她仍然是一个哥伦比亚人。她在攻读博士学位期间,研究的是外形像恐龙一样的?鸟(?科,Tinamidae)的雄性守巢的繁育体系。在哥斯达黎加的热带雨林中,布伦南几乎比其他任何人都更了解这种像鸡一样羞怯的鸟类。

有一次,在观察?鸟交配时,帕特丽夏惊讶地看到从雄性的泄殖腔垂落下来一个肉质的螺旋形物体。泄殖腔(cloaca,源自拉丁语,意思是“下水道”)是鸟类肛门内部的结构性腔室,也是尾部接收从消化道、尿道和生殖道流出的物质的地方。在没有阴茎的鸟类中,授精过程伴随着一次“泄殖腔之吻”(cloacal kiss),这是一个很有诗意的术语,指的是雄性肛门和雌性肛门口彼此接触的一种方式。在这个过程中,雄性会释放精子,雌性则会接收精子。雄性并不会侵入雌性体内,因为它没有任何可用的器官。维多利亚时期的解剖学家在对自然历史博物馆中的?鸟标本进行解剖后,曾描述过?鸟的阴茎,但是这些解剖学专著的启发性不足,没能让这个课题在科学界受到持续关注,以至于在一个多世纪的时间里,?鸟有阴茎的事实几乎被完全忽略了。所以,当布伦南发现从交配后的雄性 ?鸟的泄殖腔垂落下来的部分时,吃惊极了。她的发现很可能是人类第一次亲眼看见处于活跃状态的鸟阴茎。

当帕特丽夏于2005年第一次来到我的实验室时,她很想继续研究鸟阴茎的结构和功能。但是,由于?鸟可以食用,它们在分布区内遭到了大量捕杀,这就是为什么它们是世界上最胆怯的鸟类之一,也很难进行野外研究。考虑到鸭子也有阴茎,还比较容易研究,因此帕特丽夏认为可以从鸭子入手,去研究鸟类的生殖器结构及其功能的进化。

鸭子

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