在接下来的几个星期里，安和我花了150多个小时的时间观察、录制和拍摄金翅娇鹟的炫耀行为。为了确定这两种侏儒鸟从共同的祖先那里继承的同源性行为的细节，我需要做更多的分析。显然，在很久以前，它们共同的祖先就已经进化出了一套独特的炫耀行为，其中的一些元素仍存在于今天的金翅娇鹟和白喉娇鹟的炫耀行为中。
但很明显，随着时间的推移，这套炫耀行为中的一部分已经发生了分化和转变，而且每种鸟都进化出各自独特的炫耀行为元素。我发现它们的炫耀行为之间有很多不同之处。比如，落在原木上的时候，雄性金翅娇鹟不会像雄性白喉娇鹟那样，摆出喙向上指的姿势，也不会在炫耀时来回移动。雄性金翅娇鹟没有抖翅膀的炫耀行为，即使它们可借此机会展示翅膀上的金色羽毛。不过，雄性金翅娇鹟有其独特的炫耀方式。落在原木上后，雄性金翅娇鹟开始表演一种复杂的“从一侧到另一侧的俯身炫耀动作”。它先抖松身上的羽毛，然后微微地翘起尾巴，竖起头顶任意一侧的黑色小尖角。接着，它就像催眠用的发条玩具一样，以机械节奏向前俯身，直到喙几乎碰到原木为止，然后起身走到另一侧，略微转身并再次俯身。之后，它又回到之前的那一侧俯身，以此类推。我们发现雄性金翅娇鹟的这种炫耀行为会持续10~60秒，而在雄性白喉娇鹟或其他任何雄性侏儒鸟身上都没有发现类似的行为。
图3–6 雄性金翅娇鹟尾部向上指（左图）和从一侧到另一侧俯身（右图）的炫耀行为
这些令人兴奋的发现有助于我们确认，侏儒鸟的审美体系有复杂的层次性。侏儒鸟在视觉和听觉方面的炫耀是由行为元素组成的，有些行为元素是从共同的祖先那里继承的，其他行为元素则是每种侏儒鸟以各自独特的方式后天习得而来的。侏儒鸟的美不能单纯地从目前的环境或种群状态来理解，还应考虑其谱系发生学。完整的美的进化史只有在谱系发生的背景下，才能被真正地理解。美的历史是一个树状图。
为了了解这个树状图的每个分支上具体有什么行为发生了进化，我们需要找到第三种可以和金翅娇鹟及白喉娇鹟做比较的侏儒鸟。与要有两个以上的数据点才能描述某种统计学趋势的道理一样，我们很难仅从两种鸟的对比中得出关于进化史细节的结论。比如，蜘蛛猴（spider monkey）有尾巴，但人类没有。很明显，既然这两个物种有共同的祖先，那就一定是在尾巴上发生了进化。但进化的方向是怎样的呢？是蜘蛛猴进化出了一条尾巴，还是人类失去了尾巴？只有通过观察第三种与人和蜘蛛猴的亲缘关系更远的物种，比如狐猴、树鼩或狗，我们才能推断出人类与蜘蛛猴有共同的祖先，但人类的尾巴在进化的过程中消失了。
那么，我该利用哪个物种来推断金翅娇鹟和白喉娇鹟的进化过程呢？它必须与金翅娇鹟和白喉娇鹟有足够密切的联系才行。（在上面的例子中，如果将灵长类动物与海胆、蠕虫或水母做比较，是无法帮助我推断出它们的尾巴进化史的。）幸运的是，在我从厄瓜多尔回来后不久，1985年秋天，芭芭拉·斯诺（Barbara snow）和戴维·斯诺发表了一篇文章，描述了在巴西东南部的低海拔山地森林中，针尾娇鹟（Pintailed Manakin，拉丁名为Ilicura militaris）的鲜为人知的求偶炫耀行为。雄性针尾娇鹟的羽毛配色就像玩具士兵一样鲜艳亮丽，其学名中的“militaris”在拉丁语中正是“军队”的意思（图0–11）。雄鸟的身体下部为灰色，背部和尾巴为黑色，翅膀为绿色，尾巴前部为红色，头前部有一撮鲜红色的羽毛。雄鸟的黑色尾羽的中间部分狭长而突出，是其他尾羽的两倍长。雌鸟的身体上部为橄榄绿色，下部为单调的绿灰色，中间的尾羽也比较长。
由于雄性针尾娇鹟与雄性金翅娇鹟和雄性白喉娇鹟看起来完全不同，所以从未有人认为这三种鸟是近亲。不过，当我读到斯诺对针尾娇鹟的炫耀特征的描述时，我能看出其中的很多行为元素都与金翅娇鹟和白喉娇鹟相似，而且我敢肯定，雄性针尾娇鹟与雄性金翅娇鹟和雄性白喉娇鹟有密切的联系。通过将针尾娇鹟纳入我的分析范围，我就能够回答很多尚未解决的有关金翅娇鹟和白喉娇鹟行为特征进化的问题。通过对这三种鸟进行比较，我就可以确定它们共同的祖先进化出了什么炫耀行为，其中哪些新奇的行为是金翅娇鹟和白喉娇鹟的祖先单独进化来的，又有哪些行为元素是这三种鸟分别进化来的。
比如，我首先考虑的是雄鸟炫耀场地的变化。大多数侏儒鸟都在小树枝上炫耀，而金翅娇鹟和白喉娇鹟则在地上长满青苔的原木上炫耀，这是它们与众不同的地方。针尾娇鹟选择在粗大的水平树枝上炫耀，这些树枝就像长在树上的“原木”一样。所以，在粗大的树枝上炫耀是这三种鸟的共同祖先单独进化来的，而在倒下的原木或板根上炫耀则是金翅娇鹟和白喉娇鹟的共同祖先之后单独进化来的。
我研究的另一个特征是尾巴向上指的姿势。在粗大的树枝上炫耀的针尾娇鹟会摆出与金翅娇鹟相同的尾巴向上指的姿势，但和白喉娇鹟一点儿也不像。据此我得出结论：尾巴向上指的姿势是这三种鸟的共同祖先进化来的，但在白喉娇鹟的谱系中被独特的喙向上指的姿势取代（图3–7）。
图3–7 雄性针尾娇鹟尾部向上指的炫耀行为
通过对这三种鸟的行为进行全面比较，我提出了一个关于群体行为多样化历史的综合假说。每个物种的炫耀体系都包括与身体、声音和炫耀行为相关的元素，并且会以许多有创造性的方式进化，包括将完全新颖的元素纳入体系，以新方式使现有的元素更精致，以及对元素进行组合和删减。对于侏儒鸟之美的协同进化史，我总结出一种全新的等级观点。
在准备博士论文的过程中，我进一步利用侏儒鸟解剖学方面的新信息，对整个侏儒鸟家族的谱系发生进行了相当完整和全面的分析。这项研究用到了所有种类侏儒鸟的上百种鸣管（即鸟类鸣叫时用到的一个奇特的小器官）的解剖标本。然后，我用这个进化树状图来检验我提出的有关行为同源性的假说。比如，我在针尾娇鹟属、金翅娇鹟属和白喉娇鹟属的鸣管结构中发现了共同特征，这印证了我提出的这三种鸟有共同祖先的假说。而且，和我根据炫耀行为提出的假设一样，鸣管结构的特征也说明金翅娇鹟和白喉娇鹟之间的关系要比它们各自与针尾娇鹟之间的关系更密切。
图3–8 白喉娇鹟、金翅娇鹟和针尾娇鹟的谱系发生，描绘了每个物种和它们共同祖先的炫耀行为元素的起源和丧失的进化过程
资料来源：普鲁姆1997年发表在《美国博物学家》杂志上的文章。
今天，我们对侏儒鸟审美辐射的了解，能提供很多关于美如何在生命之树上产生的进化启示。我们已经知道，侏儒鸟的审美体系包括许多比单个物种本身更加古老的元素。我们能看到每一种侏儒鸟的炫耀特征既取决于该物种的进化遗产（即从各种各样的祖先那里继承来的特征），又取决于仅在该物种中进化产生的所有新的炫耀行为元素（极致审美、创新或删减）。
