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侏儒鸟的求偶舞蹈(3)

2020年7月6日  来源:美的进化 作者:[美]理查德·O.普鲁姆 提供人:heidong86......

在科丁顿对蜘蛛进行的革命性研究和弗里斯特鲁普的重要建议的启发下,我于1982年秋天动身前往苏里南,它是一个位于南美洲东北部的小国家,受到加勒比文化的熏陶,曾经是荷兰的殖民地。为了寻找侏儒鸟,我在这里停留了5个月的时间。我在苏里南的布朗斯堡自然公园工作,这里有一座高1 500英尺的被热带雨林覆盖的山,山顶有高地,从苏里南首都帕拉马里博南部出发,沿着红色的土路,只需几个小时的车程就能到达这里。几天之内,我就看到了第一只金头娇鹟,还发现了白须娇鹟(White-bearded Manakin,拉丁名为Manacus Manacu)。一天早晨,当我沿着公园的主干道穿过生长时间不长的次生林时,听到灌木丛中传来一声清脆的“噼啪”声,就像小型玩具气枪或玩具爆竹发出的声音。在路边茂密的灌木丛中,我发现了一只羽毛颜色显眼的白须娇鹟。这只雄鸟的头顶、背部、翅膀和尾巴都是黑色的,颈部是一圈亮白色的羽毛,犹如衣领一般。这只雄鸟停留的位置离地面只有一码高,它发出一声响亮的“嘁噗”声,很快就得到了几码外的另一只雄鸟的回应。

与金头娇鹟不同,白须娇鹟的炫耀领地是在森林的地面上或者离地面很近的地方,每块领地都很小,只有不到几码宽,而且多个领地紧密地聚集在一起。我耐心地等了几分钟后,雄鸟突然掀起了一阵炫耀行为的热潮。第一只雄鸟飞入一个场地(约一码宽的裸露土地),然后在场地边缘附近的小树苗之间快速地跳来跳去。每次飞行都不时地伴有清脆的“噼啪”声,那是翼羽发出的声音。当雄鸟落下的时候,身体开始发生变化。它颈前部的白色羽毛原本很光滑,现在却被抖开了,向前形成了一圈蓬松的超出喙尖的白色胡须(见图3–2)。很快,几只雄鸟同时发出“噼啪”声和叫声。当它们落在小树苗上时,会不时地突然发出一连串急促的“噼啪”声,由于节奏太快,声音变得有些模糊不清,听起来就像喝倒彩一般。炫耀行为的热潮戛然而止,求偶场迅速安静下来,只能偶尔听到“嘁噗”声。

图3–2 一只雄性白须娇鹟落在炫耀场地的树苗上,并把颈前部的羽毛竖起来

与优雅地飞到栖木上展开炫耀行为的金头娇鹟不同,白须娇鹟的炫耀行为是吵闹混乱的,雄鸟挤在一起,拼命地跳来跳去。雄性白须娇鹟就像健美运动员,肌肉的发达程度只适合进行短距离的飞行和弹跳。

在对这两种侏儒鸟截然不同的炫耀特征进行比较时,会遇到它们审美进化中的核心难题,那就是它们的进化结果怎么会相差这么大?当我们认识到约54种侏儒鸟中的每一种都进化出了各自独特的羽毛装饰、炫耀行为和声音信号,也就是形成了54种各不相同的审美标准时,这个谜团的真正意义才显现出来。因为几乎所有种类的雄性侏儒鸟都是在求偶场展开炫耀行为,所以我们可以确认它们是从一个共同的祖先进化来的,我们还可以利用校准时间的分子谱系发生推断出,侏儒鸟的祖先生活在约1 500万年前。那么,为什么雌性侏儒鸟会进化出如此多样化的择偶偏好(也就是美的达尔文标准)呢?这种审美辐射是如何发生的?要找到这些问题的答案,我们需要先通过生命之树来探究一下美的历史。

侏儒鸟是展现美的进化的一个很好的例子,其原因和家庭生活有关。在世界上的10 000多种鸟类中,有95%以上的鸟都是由两位细心、勤劳的父母抚养长大的,但侏儒鸟并不在此列。英国鸟类学家戴维·斯诺(David Snow)是最早研究侏儒鸟的人,他在1976年出版的精彩著作《适应网络》(The Web of Adaptation)中首次对侏儒鸟独特的繁殖系统给出了进化方面的解释。这本书记录了他和他的妻子在特立尼达、圭亚那和哥斯达黎加研究侏儒鸟和伞鸟求偶行为的奇异经历。(我读高中期间怀着兴奋的心情读完了这本书,至今仍对它记忆犹新。这也是当库尔特·弗里斯特鲁普建议我去苏里南研究侏儒鸟时,我会积极回应的原因之一。)斯诺猜测,如果某个动物像侏儒鸟那样主要以水果为食,其家庭生活就会发生改变,并对其社会进化产生一连串的影响。

想象一下你以吃昆虫为生。你可能认为这种生活并不容易,事实确实如此。昆虫会让自己很难被找到,要么浑身是刺,难以对付,要么味道很差,甚至有毒。靠吃昆虫为生是很艰难的,原因很简单,那就是昆虫不想被吃掉。这也是为什么养活一个主要以昆虫为食的家庭,几乎总需要两只鸟协作完成。

相比之下,主要以水果为食就容易多了,仿佛生活在到处是牛奶与蜂蜜的梦境,因为水果愿意被吃掉。水果是植物创造的高热量、有营养的诱饵,吸引动物吞食、运输它们,并把它们的种子播撒在远离亲本植株的地方。水果是植物引诱行动敏捷的生物体帮助它们传播种子的方式,所以总是很显眼、非常好找、很容易处理,而且产量丰富。像侏儒鸟这样主要以水果为食的动物在进食之后,会在飞过森林时通过反刍和排便的方式帮助植物播种。

既然以水果为食的鸟类过着如此安逸的生活,那么为什么不能由雌鸟和雄鸟一起抚养更多的雏鸟呢?斯诺指出,大量的雏鸟意味着频繁的活动,很容易引来捕食者,从而增加了失去所有雏鸟的风险。斯诺认为,如果限制窝卵数(即每一次繁殖的产卵数)为两枚,雌鸟就完全可以凭借自己的力量,安全、成功地养活全家。有了充足的食物,雌性可以独立筑巢、产卵、孵化和喂养雏鸟,直至它们羽毛丰满,还降低了它们在巢中被敌人捕食的风险。

斯诺推测,当侏儒鸟逐渐进化至以水果为食的时候,就意味着雄鸟“不再需要参与亲代抚育”,并由此进化出求偶场中的炫耀行为。雌鸟的择偶偏好促使雄鸟的炫耀行为在审美上呈现出惊人的复杂性和多样性。当然,斯诺对具体过程的描述并不完整,因为他还不了解性选择。我们现在已经知道,机会不受约束的配偶选择会推动选择性择偶偏好的产生,也就是说,选择的一方会变得挑剔。

这本书将重点讨论在求偶场展开炫耀行为的鸟类,因为求偶场繁育体系创造了自然界最强大的性选择力,产生了一种审美上极致但往往很迷人的两性交流形式。

侏儒鸟 / 求偶舞蹈

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