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侏儒鸟的求偶舞蹈(2)

2020年7月6日  来源:美的进化 作者:[美]理查德·O.普鲁姆 提供人:heidong86......

对美的研究要求我们走出实验室和博物馆,到野外去。幸运的是,我青年时期的观鸟经历为我在野外对鸟类进行博物学研究打下了良好的基础。我在哈佛大学读本科的时候,就发现了美的进化研究的第二个关键性知识工具——谱系发生学。从1979年秋天开始,我正式投身到对鸟类学的研究当中,当时我参加了小雷蒙德·A. 佩因特博士(Raymond A.Paynter Jr.)开设的南美鸟类生物地理学研究新生研习班。佩因特博士是比较动物学博物馆鸟类区的负责人,他让我体验到了自然历史博物馆的知识魅力。在那座巨大又古老的砖石建筑的五层,有几个鸟类区的专属房间,里面陈列着成千上万的科研用鸟类标本。在上大学期间,比较动物学博物馆是我的知识家园。为了帮助佩因特完成一些书目整理和管理方面的工作,我常和那些鸟类标本待在一起,通身都是樟脑球的气味。

佩因特博士在学术上极其保守和谨慎,对谱系发生学这一革命性的新领域并不感兴趣。但我很快发现,生物地理学和分类学讨论组每周都会在楼下的罗默图书馆对这个领域的最新概念和方法进行热烈的讨论。回想起来,我在哈佛大学的这段时间是谱系发生学的黄金时代。许多研究生从罗默图书馆这个“革命性小团体”组织的会议中得到启发,在进入社会之后为这一领域做出了重要贡献,希望能帮助谱系发生回归进化生物学的主流。

20世纪80年代初,罗默图书馆每周一次的讨论也对我的研究工作产生了深远影响。我对于谱系发生学的分析方法非常着迷,渴望能重建鸟类谱系图。为了完成大学四年级的毕业设计,我对巨嘴鸟(toucans)和拟啄木鸟(barbets)进行了谱系发生学和生物地理学方面的研究。在存放鸟类标本的507房间,一副耸立的灭绝恐鸟(Moa)的骨架被放在一个大展台上,我就在展台上的一张书桌前工作,这张书桌是我自己做的。我很兴奋地在这副骨架上观察到了巨嘴鸟的羽毛和骨骼特征,并构建起我的第一个谱系发生学理论。我可以很自豪地说,从那以后,我就一直在跟世界一流的科研用鸟类标本打交道。只不过我的身上不再有樟脑球的气味了。

随着毕业时间的临近,我开始四处打听,希望找到一个能把我的观鸟技能及热情与我对鸟类谱系发生的兴趣相结合的研究项目。在进入研究生院之前,我非常想去一趟南美洲,亲眼看到更多我在比较动物学博物馆见过的鸟类。(那时的热带鸟类野外观察指南非常少,所以在亲眼看到这些鸟类之前,观察博物馆内的标本实际上是了解它们的最佳方式。)哈佛大学的研究生乔纳森·科丁顿(Jonathan Coddington)利用蜘蛛的谱系发生来检验有关圆网蜘蛛行为进化的假说,受他的启发,我也想用类似的方法研究鸟类行为的进化。

大约在那个时候,我遇到了一位哈佛大学的研究生库尔特·弗里斯特鲁普(Kurt Fristrup),他研究过拥有艳丽橙色羽毛的圭亚那动冠伞鸟(Rupicola rupicola)的行为,这种鸟是地球上最令人惊叹的鸟类之一。弗里斯特鲁普向我建议道:“你为什么不去苏里南绘制侏儒鸟的求偶场地呢?”回想起来,这是我得到的最重要的专业建议之一。

在苏里南的一片热带雨林中,阳光斑驳地洒下来,在离地面25英尺高的地方,有一只灵巧、羽毛有光泽的黑色小鸟栖息在一根小树枝上,它的头部呈现耀眼的金黄色,眼睛周围是亮白色,腿上部是红宝石色,这是一只雄性金头娇鹟(Golden-headed Manakin,拉丁名为Ceratopipra erythrocephala)。它体重约10克,比两个25美分的硬币还要轻一点儿。它的脖子和尾巴都很短,显得身材紧凑,但在它近乎矮胖的外表之下潜藏着一种紧张的情绪。它发出了响亮而柔和的鸣啭,音调由高到低,好似“噗呦呦呦”。它紧张地观察着四周,对周围的情况非常敏感。不一会儿,栖息在邻近树上的另一只雄鸟用同样的鸣啭回应它,接着附近的第三只雄鸟也发出了鸣啭。第一只雄鸟马上进行了回应,显然,它关注的焦点是它所处的社会环境。这片森林里总共有5只雄鸟,尽管它们的身体都被树叶挡住了,相互看不见对方,但能听到彼此的叫声。

在听到“邻居”的叫声后,第一只雄鸟挺直身体,浅色的喙指向上方,摆出一种犹如雕像般的姿势,并发出一阵充满活力、节奏不规则的刺耳叫声“噗呦——噗啊啊啊——噗啼”,然后它突然离开这根树枝,飞到25码外的另一根树枝上。几秒钟后,它又迅速朝着原来的树枝飞去,在飞行过程中发出至少7次“叽呦”的叫声,而且声音越来越大。它的飞行轨迹隐约呈S型曲线,一开始的飞行高度比树枝低,后来又比树枝高。它从上方落到树枝上的时候,还发出尖锐的“嗞嗞嗞咳咳咳”的声音。刚一落下,雄鸟就会低下头,使身体与树枝保持平行,然后抬起臀部,伸展腿部,露出鲜红色的部分,与黑色的腹部形成鲜明的对比,就像穿着一条性感的彩色短裤。接着,它沿着树枝小步幅地快速向后滑动,就像穿着旱冰鞋优雅地进行“月球漫步”(见图3–1)。在月球漫步进行到一半时,它扇动着自己圆形的黑色翅膀,并让翅膀短暂地垂直于自己的背部。在树枝上向后滑动了12英寸后,雄鸟突然放低臀部,并将尾巴展开成扇形,再次垂直地扇动翅膀,最后恢复到正常的姿势。

图3–1 雄性金头娇鹟向后滑步的炫耀行为

过了一会儿,第二只雄性金头娇鹟飞过来,落在大约5码外的另一根树枝上。第一只雄鸟马上飞到它的身边,它们以一种令人印象深刻的直立姿势安静地待在一起,背对着彼此。这两只雄鸟之间虽然存在紧张的竞争关系,但也能相互包容,它们之间的关系非常深厚。

这个短暂的场景发生在金头娇鹟求偶场这个离奇的社交世界中,求偶场是雄鸟开展炫耀行为的场地的统称。求偶的雄鸟需要捍卫领地,但除了精子以外,雌鸟从这里得不到任何其他繁殖后代所需的资源,比如食物、巢址、筑巢材料或其他物质。雄性金头娇鹟捍卫着自己5~10码宽的领地,2~5个这样的领地聚集成求偶场。从本质上讲,求偶场是雄鸟为了吸引雌鸟与自己交配而开展炫耀行为的地方。在整个繁殖期,雌鸟会到访一个或更多的求偶场,观察并评估雄鸟的炫耀行为,然后选择其中一只雄鸟作为配偶。

求偶场繁殖是一雄多雌制(即一只雄鸟有很多个潜在配偶)的一种形式,它源于雌鸟的配偶选择。在求偶场繁殖体系中,雌鸟可以选择自己想要的任何配偶,而且它们往往会同时喜欢上一小部分雄鸟。所以,只有较少的雄鸟能与较多的雌鸟进行交配。交配成功率的偏差很像现代社会中收入分配的偏差。交配成功率最高的雄鸟完成了一半或者更多的交配,而其他雄鸟则整整一年都得不到交配的机会,有的雄鸟甚至一生都没有机会交配。

交配之后,雌性侏儒鸟会先筑巢,然后产下两个蛋,再孵化它们,并照顾幼鸟。整个过程都由雌鸟独立完成,雄鸟不会提供任何帮助,后者对于繁殖的贡献仅限于提供精子。因为雌鸟完成了所有工作,所以它们不指望雄鸟做任何事,恰恰是这种独立性使得它们拥有了几乎全部的性自主权。这种配偶选择的自由使极致审美偏好得以进化,因为雌鸟只选择行为和形态特征符合其高标准的少数雄鸟,其余的雄鸟则在交配比赛中成为失败者。因此,雄性侏儒鸟的审美极致是极致审美主义失败的进化结果,而极致审美主义失败是配偶选择驱动强的性选择的结果。

雌性侏儒鸟在求偶场选择配偶的传统已有约1 500万年的历史了。在这段时间里,它们偏爱的特征已经进化成约54种侏儒鸟身上多样性惊人的特征和行为,这些侏儒鸟分布在从墨西哥南部到阿根廷北部的地区。侏儒鸟求偶场是自然界中最具创造力和极致的审美进化实验室之一。对我来说,求偶场是研究“总有美会发生”机制的最佳地点。

侏儒鸟 / 求偶舞蹈

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