很难相信，我们在雄性侏儒鸟和雄性园丁鸟身上看到的美的爆发，竟然都是由雌性的配偶选择行为引发的。更令人惊奇的是，雌性的择偶偏好很可能对雄性的社会关系产生深远的影响，而且在这一章中我会讲到，对于雄性的很多受到影响的行为，甚至连雌性也没有见过。对侏儒鸟来说，这种现象可以说贯穿了整个进化史。在侏儒鸟的求偶场中，雄性之间的社会关系已经进化为一种事实上的兄弟关系，也就是一种可以净化和缓解竞争的、通过社交确立的长期关系。我认为，这一切都源自雌性对性自主权的追求。
认为雌性推动了求偶场的起源的观点，实际上违背了绝大多数有关为什么会出现求偶场繁育体系的传统看法。但我们会发现，有趣的是，这种可能性为我们理解雄性侏儒鸟极不寻常的行为和求偶场社会组织变化的复杂性和多样性，提供了一种富有成效的新方式。
尽管有54种侏儒鸟，也就是说它们的繁殖体系和社会关系有54种变体，但我们还是可以得出几个有关侏儒鸟求偶场的一般性结论。我们先简要地概括一下要点：求偶场聚集着进行性炫耀行为的雄性。在求偶场中，每只雄鸟都保卫着自己的专属领地，但这片领地除了有机会成为交配场地之外，没有其他价值。这些领地的大小和空间分布，以及一个求偶场内的领地数量（从几个到几十个不等）在物种间都有很大的差异。在某些物种中，个体的领地可能只有3~15英尺宽，而其他物种的个体领地却有可能超过30英尺宽。在有些物种中，领地排列紧密，彼此相邻，而其他物种的领地则较为分散。在少数几个物种中，雄性拥有“独占”的求偶场，由于各自的领地相距甚远，以至于雄性看不到彼此，也听不到彼此的声音。有些雄性可能一年中有4~9个月的时间都住在自己的领地中，而有些雄性几乎一整年都栖息在求偶场，只在换羽的时候才会离开。除了侏儒鸟以外，在其他很多的鸟类、昆虫、鱼类、蛙类和蝾螈目，以及少数几种有蹄类动物和果蝠中，也进化出了求偶场。
最早对求偶场的本质和功能产生困惑的人正是达尔文，这从他前后矛盾的论述中就能看出来。在《人类的由来及性选择》的多个章节中，他都谈到了鸟类在求偶场中的炫耀行为。在这本书的“斗争法则”一节中，他是从雄性竞争的角度来解释这个问题的，这也是大多数进化生物学家至今还在使用的论述方式。但在“鸣啭”（Vocal Music）和“滑稽的求爱动作与舞蹈”（Love-Antics and Dances）这两节中，达尔文又从雌性的配偶选择行为的角度谈到了在求偶场中炫耀的鸟类。在长达一个多世纪的时间里，达尔文的想法始终都是非常超前的，他甚至已经考虑到了求偶场与雌性的配偶选择有关的可能性。
在缺少有关雌性的配偶选择或性自主权的成熟理论的情况下，难怪研究求偶场进化起源的理论家们会普遍认为求偶场体系只是一种雄性竞争的现象，是雄性争夺统治地位或控制权的产物。传统观点认为，求偶场中的雄性为了建立一种等级制度，会以特定的方式展开竞争，雌性将默许与占据优势的雄性进行交配。这样一来，雌性得到的配偶自然是“最优秀的”，因为后者一路过关斩将，才到达了等级制度的顶端。这完全符合华莱士主义者的观点，即所有的性选择都是一种适应性的自然选择。
我上大学期间读过的鸟类学畅销教科书《飞禽传》（The Life of Birds），对求偶场炫耀行为的雄性竞争观点进行了最极致的阐述。这本书的作者是贝洛伊特学院的卡尔·韦尔蒂（Carl Welty）教授。韦尔蒂将鸟类的求偶场比作中世纪欧洲的初夜权（droit du seigneur或lord’s right），后者指领主有权与任何一位即将成为新娘的处女发生性关系。韦尔蒂试图用这个不恰当的类比，将一种有可能是虚构的人类文化习俗（而且，这种行为从根本上体现出对女性性自主权的否认）与一种鸟类的社会体系（即一雄多雌制的鸟类在求偶场中炫耀）等同起来。而我们将会看到，一雄多雌制很可能就是证明雌性的性自主权发挥作用的最佳例证。
1977年，在一篇很有影响力的论文中，行为生态学家史蒂夫·埃姆伦（Steve Emlen）和卢·奥里恩（Lew Oring）对传统的雄性竞争理论表示支持，将求偶场描述为“雄性间展开竞争的一个广场”，使得“雌性可以根据雄性的地位进行初步选择”。那么，既然求偶场中的大部分雄性最终都会在竞争中失利，它们为什么还要一起在求偶场中炫耀呢？意识到这个问题的埃姆伦和奥里恩为这个理论提供了一种听起来似乎有道理的解释：雄性聚集在一起，共同发出求爱信号，它们的声音就会更加响亮，能传到更远的地方，吸引来的雌性也会更多。不过，动物行为学家杰克·布拉德伯里（Jack Bradbury）很快就证明，雄性共同发出视觉或听觉上的炫耀信号，实际上并不会使它们获益。尽管一大群正在炫耀的雄性的确比一小群雄性产生的声音效果更好，但也仅仅体现在音量上，雄性的数量越多，音量就越大。这意味着后来进入求偶场的雄鸟，并不会使求偶场内每只雄鸟的有效影响范围扩大，也不会吸引来更多的雌鸟。
如果雄性不能从集体炫耀中获益，那么它们加入求偶场还有什么其他原因吗？布拉德伯里和其他人根据他们认为的求偶场可能给雄性提供的有利条件，提出了几种模型。比如，根据“热区”模型的预测，聚集在雌性集中觅食区域的雄性，能最大限度地提高它们与雌性邂逅的概率。此外还有“高手”模型，也就是说在那些特别有吸引力的雄性（即吸引到的雌性数量多于平均值的“高手”）附近开辟领地的雄性可能会受益，因为有些雌性最终可能会选择和它们中的一个进行交配。
然而，热区假说和高手假说的证据，还比较模糊。最近的几项研究利用令人兴奋的新科学工具和技术，包括无线电跟踪和分子指纹图谱，并结合经典高效的巢穴寻找方法，结果表明这些理论都是错误的。比如，勒娜塔·德瑞斯（Renata Dur?es）及其同事发现，虽然一些蓝冠娇鹟（Blue-crowned Manakin，拉丁名为Lepidothrix coronata）的求偶场的确位于雌性高度密集的区域，但与热区假设的预测相反的是，这些区域的求偶场比低密集区域的求偶场更小，而不是更大。在一项后续研究中，德瑞斯获取并分析了一群雄性和雌性蓝冠娇鹟的DNA“指纹”。令人难以置信的是，德瑞斯还找到了66个巢穴，并获得了雏鸟的分子指纹，进而确定了它们的父亲。这样一来，就能知道雌性在离它们筑巢地点多远的地方，才找到了它们中意的雄性作为配偶。德瑞斯发现，大多数雌性并没有从离它们最近的求偶场中选择配偶，它们通常会从第三近的求偶场中选择配偶，这也与热区模型的预测相矛盾。德瑞斯的结论是，雌性的配偶选择行为与热区模型或高手模型都不一致。
20世纪80年代，杰克·布拉德伯里和进化生物学家戴维·奎勒（David Queller）继达尔文之后，最早提出求偶场的形成与雌性的配偶选择行为有关。1981年，布拉德伯里提出了一个革命性假说：由于雌性喜欢看到雄性聚集在一起，才进化出了求偶场。具体来说，他认为，雌性进化出了喜欢看到雄性聚集在求偶场里的偏好，因为面对一群彼此挨得比较近的雄性，它们可以对潜在的配偶进行充分的比较。当一个相对较小的空间中聚集了很多雄性时，挑选配偶就会变得更加简单和方便。这有点儿像与其要从一家店走很远到另一家店选购东西，还不如直接去商场购物。
戴维·奎勒进一步深入分析了雌性进行配偶选择时的想法，从审美的角度提出了一种求偶场进化的性选择模型。奎勒证明，如果雄性聚集的行为和其他的雄性炫耀特征（比如尾巴的长度）一样，就可能会进化出求偶场。只要雌性对某种特征产生了偏爱，比如对雄性聚集的现象产生偏爱，那么雄性聚集的行为就会进化。这样一来，求偶场择偶偏好的遗传变异将与求偶场炫耀特征的遗传变异产生相关性，偏好和特征也会继续协同进化下去。根据这个模型，求偶场进化不过是另一种随意产生的美，但这种美属于雄性的社会行为，而不属于雄性的身体特征。
布拉德伯里和奎勒都把求偶场看作为雌性的配偶选择提供机制的一种组织。不幸的是，他们强调雌性主体作用的观点过于超前，以至于他们的革命性模型没有得到很多关注。而在20世纪八九十年代，人们对求偶场行为的进化产生浓厚兴趣之后，大部分人的关注点又都在验证热区模型和高手模型上，它们与布拉德伯里和奎勒的想法完全不同，因此关于这个问题的研究进展缓慢。
