世界上所有进化中的生物都会追随气候、温度和降雨等环境的变化，以及其他进化线索如捕食者和猎物关系的变化而变化，后者更为复杂，因为它涉及进化的过去历史。一些进化的物种因它们的存在而改变了其生活的栖息地，并与之相适应。我们呼吸的氧气在植物光合作用产生之前并不存在。起初氧气是毒气，这是一种极端的环境改变，绝大部分生物最初被迫忍受它，后来却赖以生存。在一个更短的时间尺度内，树木成长为密林，只需数百年时间就能将它所占据的土地由赤裸的沙地改造为顶级的森林世界。当然，顶级的森林系统是一个复杂而富饶的生态环境，也是大量其他已经适应了这个环境的植物和动物的乐土。
由于“coral”（珊瑚）这个词既指生物体（珊瑚虫）又指其建造的坚硬物质（珊瑚），所以我引用达尔文曾使用过的旧词“polypifer”来讲述本章的故事。在数十万年的时间里，珊瑚虫改造着自身的生存环境。在前辈留下的死亡骨架结构上建造着巨大的水下山脉，像抵御海浪的堡垒。死亡之前，珊瑚虫与无数其他珊瑚虫结合在一起为后来的珊瑚虫营造了栖息地。其实不仅是为后来的珊瑚虫，也为庞大而复杂的动植物群落在此生存创造了条件。社区的概念将是本章故事的主要内容。
彩图42是赫伦岛（Heron Island）的景象。这是大堡礁中的一座小岛，我曾去过两次。零星分布在小岛边缘的房屋可以让你对该岛的大小有个印象。小岛周围巨大的浅色区域就是珊瑚礁，而该小岛是制高点，破碎的珊瑚形成的沙子（其中相当一部分经过了鱼的肠道）覆盖着海滩。岛上长着种类有限的植物，养育着同样有限的陆地动物。作为完全由活物形成的物体，珊瑚礁是巨大的，内部钻探显示一些珊瑚礁竟达数百米深。弧状围绕澳大利亚东北方的大堡礁长达2 000千米，有1 000多座岛屿及将近3 000个珊瑚礁，赫伦岛只是其中之一。在我们星球的生命栖息地中，大堡礁总被说成我们星球上唯一一个大到能从外太空看得到的生命证据（我不确定这话的真实性）。人们还说它是世界上30%的海洋生物的家园，但我也不太确信，这是怎么计算的呢？但没关系，大堡礁绝对非同寻常，它全部是由像海葵一样微小的珊瑚虫构成的，活珊瑚虫只占据着珊瑚礁表面一层，在表层下方全是其祖先遗骨堆积压聚而成的石灰石，某些海洋环礁下方的石灰岩可达数百米深。
只有珊瑚虫会建造暗礁。但在早期地质时代，这并不是它们的特权。藻类、海绵、软体动物和管状蠕虫等都在不同时期建造过礁石。珊瑚虫的巨大胜利，似乎源自与它们共生的微藻。它们生活在珊瑚虫的细胞内，在有阳光的浅水中进行光合作用，最终使珊瑚虫受益。这种微藻叫作虫黄藻（zooxanthellae），拥有各种不同种类的色素以便吸收阳光，这就是珊瑚礁色彩鲜艳生动的原因。珊瑚最初被误认为植物，这并不令人惊讶。因为它们以与植物相同的方式获得大量食物，也像植物一样竞争阳光。唯一欠缺的就是具备相似的形态了。此外，它们争着去遮掩，而避免被遮掩，导致珊瑚礁的整体外形看起来就像森林的树冠，并且像森林一样，珊瑚礁是很多其他生物群落的家园。
珊瑚礁大大增加了一个区域的“生态空间”（ecospace）。就像我的同事理查德·索思伍德（Richard Southwood）在他的著作《生命的故事》（The Story of Life）中所说的：
在本应被水覆盖的岩石或沙土表面，珊瑚礁提供了一个复杂的三维结构，带有很多裂缝和小孔隙，增加了大量额外的表面积。
森林也发挥着同样的作用，为生命活动和群落居住提供了大量有效的体表面积。在复杂的生态群落中，我们期待看到这种生态空间的增加。珊瑚礁是各种各样动物的家园，在其提供的巨大生态空间的各个角落安家落户。
人体器官中也存在类似的情况。人脑通过精细的沟回结构，增加有效表面积，从而提高功能容量。或许“脑珊瑚”与它如此惊人地相似也并非偶然。
达尔文是第一个理解珊瑚礁形成机制的人。他的科学处女作（在他那本关于贝格尔号航海的游记之后）是他33岁时发表的一篇名为“珊瑚礁”（Coral Reefs）的论文。尽管他当时并没有接触很多有助于提出或者解决问题的相关信息，但让我们以今天的眼光来看看达尔文的问题。他的珊瑚礁理论确实与他后来提出的更著名的自然选择理论和性选择理论一样，具有令人惊奇的预见性。
珊瑚虫只能生活在浅水里。它们依靠其细胞内的微藻存活，而微藻当然需要阳光。浅水区也适合丰富的浮游生物生存，这就补充了珊瑚虫的食谱。珊瑚虫一般沿海岸线生活，而且你确实能在热带海岸附近看到裙礁。但让人疑惑的是，我们也常发现珊瑚礁四周被深水围绕。大洋中的珊瑚岛就是水下珊瑚礁山脉的高峰，这是由一代又一代珊瑚虫的骨骼堆积出来的。而大堡礁是一个中间种类，虽然沿着海岸线分布，却比裙礁向外延伸得更远，与海岸之间的海水也更深。就算在远洋那些完全孤立的珊瑚岛中，活珊瑚虫也总是生活在浅水里，它们和微藻靠近阳光才能生存。而之所以有浅水，完全要感谢它们所依托的早期生活在那里的珊瑚虫。
就像我所说的，达尔文当时并不拥有充分认识该问题所需的全部信息。只有当人类可以潜到礁底，在深海中观察这些紧密的珊瑚礁后才明白，珊瑚环礁其实是古老珊瑚虫骨骼堆积的水下山脉的峰顶。在达尔文的时代，当时流行的理论认为，环礁是刚好低于海平面的火山顶部的珊瑚表层覆盖物。在这个理论框架下，没有什么问题需要探究。珊瑚虫只生活在浅水里，是火山为它们提供了落脚点以便寻找到这片浅水域。但达尔文并不认同这个说法，尽管他当时无法得知死亡的珊瑚虫堆积了如此之深。
达尔文第二个预见性的壮举就是他的理论本身。他认为环礁附近的海底在不断下沉（同时其他地方的海底在上升，因为他亲眼见证了在安第斯山高处找到的海洋生物化石）。当然，这个看法远早于大陆板块构造理论。达尔文的灵感来自他的导师，地质学家查尔斯·莱伊尔（Charles Lyell）。莱伊尔相信地壳的不同部分会相对升降。达尔文认为，随着海底下沉，它带着珊瑚礁一起沉下来。珊瑚虫在沉没的水下山脉上生长，与沉降的步调一致，使得峰顶始终靠近海面这片光明和繁荣的区域。这座山本身只是一层层曾经在阳光下繁荣昌盛的死珊瑚虫。在水下山脉底部的最古老的珊瑚虫，可能开始依托于一片被遗忘的土地或长期休眠火山的裙礁。随着土地逐渐淹没在水面之下，珊瑚礁后来成为一个堡礁，距离后退的海岸线越来越远。随着进一步的下沉，原有的陆地完全消失，只要下沉持续下去，堡礁就成为水下山脉长期延伸的基础。远洋珊瑚岛始于火山顶部的栖息地，其基底以相同的方式慢慢下沉。达尔文的想法今天仍然持续得到支持，并增加了板块构造学说来解释沉降。
珊瑚礁是顶级群落的一个教科书般的例子，这也将是《珊瑚虫的故事》的高潮。一个群落是各种物种进化到依赖于各自的存在而繁荣的集合。热带雨林是一个群落，沼泽和珊瑚礁也是。只要气候合适，有时同一种群落就会在世界的不同地方并行进化。地中海群落不仅沿地中海发展，还分布在加利福尼亚州、智利、澳大利亚西南部和非洲好望角的沿岸地区。这五个地区的某些独特植物并不相同，但是植被都具有地中海群落的典型特征，就好比东京和洛杉矶都被称为“摊大饼式扩张都市”一样。有地中海型植被，自然有与之相应的地中海型动物群。
热带的珊瑚礁群落就是如此。不论我们说的是太平洋、印度洋、红海还是加勒比海的珊瑚礁，虽然它们细节上有所不同，但本质上一样。另外，也有温带珊瑚礁，与热带珊瑚礁有一些不同，但是二者都有一个非常特别的共同点，那就是奇妙的清道夫鱼现象——这是一个奇观，体现了顶级生态群落中的微妙关系。
很多种小鱼以及一些虾，以大鱼表皮上有营养的寄生虫或黏液为食，有时甚至会游进大鱼的嘴里为大鱼剔牙，然后从鳃里游出来。凭着这样的生活方式，它们生机勃勃，繁荣不息。这真是令人惊讶的“信任”[2]，但我在这里的兴趣更集中于清道夫鱼在群落中的“角色”。每条清道夫鱼都有一个所谓的“清洁站”，大鱼游到这里来接受服务。这个规矩的好处可能在于节省了清道夫和顾客彼此寻找的时间。站点的固定性也使得清道夫能再见到“回头客”，这就建立起了至关重要的“信任”。这些清洁站被比喻为“理发店”。有人声称——尽管相关的证据最近受到了质疑——如果珊瑚礁没有了清道夫鱼，那么礁中鱼群的整体健康状况将会急剧下降。
世界各地的清道夫鱼都是独立进化的，而且由不同的鱼类担当此任。在加勒比海的珊瑚礁中，清洁工作主要由虾虎鱼家族来承担，它们通常形成小规模的清道夫队伍。另外，我在加州大学伯克利分校工作时的同事乔治·巴罗告诉我，太平洋里最有名的清道夫是一种濑鱼（wrasse），属于裂唇鱼属（Labroides）。裂唇鱼（Labroides dimidiatus）在白天经营它的“理发店”，二色裂唇鱼（Labroides bicolor）则为白天躲在洞穴里的夜行鱼提供服务。物种之间这样的交易分工是成熟生态系统的典型特征。巴罗教授的《丽鱼》一书介绍了非洲大湖中的一些淡水鱼，它们也在朝着清道夫鱼的习性发展。
热带珊瑚礁中，清道夫鱼和顾客间的合作关系达到了惊人美妙的程度，象征着一个生态系统有时能模拟单个有机体复杂而协调的行为。的确，它们之间的相似之处很诱人，太诱人了。食草动物以植物为生，食肉动物以食草动物为生，如果没有捕食者，群体的规模就会逐渐失去控制，造成灾难性后果；如果没有像食腐虫和细菌这类食腐生物，那么这世界将到处是尸体，而且肥料也永远无法被植物循环利用。如果没有特别的“关键”物种（它们的作用有时令人十分惊讶），整个生态系统就会“崩溃”。将每个物种视为生物群落这个超级有机体的一个器官，这是个很有吸引力的想法。
把森林比作地球的“肺”没有坏处，如果这样做能鼓励人们保护森林，可能还有好处。但是这种整体和谐的修辞手法会退化为一种精神脆弱的查理王子式的神秘主义。事实上，这个神秘的“自然平衡”的想法经常吸引那些没脑子的人去江湖庸医那里“调和他们的能量场”。然而在各自领域里维持整体和谐面貌的方式上，人体器官的平衡与群落里物种之间的平衡存在着深刻的差异。
使用这种对比必须万分谨慎，尽管这也并非毫无根据。单个生物体内有一个生态系统，一个由物种基因库里的基因组成的群落。生物体内各器官之间协调的力量与维持珊瑚礁内物种和谐幻象的力量并非完全不同。在雨林中，在珊瑚礁群落里，在动物身体的各个部位之间，都存在着平衡、结构和优雅的契合，一种共适应过程。上述平衡的单元都不是达尔文自然选择中所指的单元。这种平衡产生于较低级的选择，而选择并不偏好于一个和谐的整体。相反，和谐的部分互相依赖以求繁荣，这就出现了整体和谐的幻象。
食肉动物有食草动物才能兴旺，而食草动物有草才能繁盛。但是反过来呢？草会因食草动物而繁盛吗？食草动物会因食肉动物而兴旺吗？动物和植物都需要天敌的捕食才能生机勃勃吗？这至少不像一些社会生态学激进分子所说的那样直截了当。通常没有生物受益于被捕食。但是基于“敌人的敌人就是朋友”的原理，与竞争者相比，那些耐啃的草通常因捕食而更丰茂。有时候同类故事的主角会换成寄生虫的受害者，或者是捕食动物的受害者，尽管那样的故事更复杂。然而，群落“需要”寄生虫和捕食者就像北极熊需要牙和肝一样，这样的说法仍然具有误导性。但是“敌人的敌人就是朋友”的原理的确可以推理出某些同样的结果。或许我们可以这样看，一个生物群落，比如珊瑚礁，是一个平衡的整体，移走其中的一部分都将使其受到威胁。
由很多互相依赖因而繁荣的低级单位组成的群落遍及生物界。即便是在一个细胞之内，这个概念也一样适用。大部分的动物细胞里都有细菌群落，它们如此广泛而深入地融入细胞运作中，人们直到最近才理解其细菌的本源。线粒体曾是自由生活的细菌，而现在却是我们细胞不可分割的生存要素，正如我们的细胞对于线粒体也是必需的一样。线粒体的基因因我们的基因而兴旺发达，就像我们的基因也需要线粒体的基因才能繁荣昌盛一样。植物细胞自身并不能进行光合作用。这个化学巫术是由客座工人来完成的，它们曾经是细菌，现已改称为叶绿体。食草动物，如反刍动物和白蚁，它们自身在很大程度上消化不了纤维素，但善于寻找和咀嚼植物。填满植物的肠道给共生微生物提供了市场，它们具有有效消化植物的专门生化技术。通常，有互补技能的生物因对方的存在而更加繁盛。
对于这个已熟知的概念，我还有一点补充，那就是整个过程都反映在每个物种自己的基因中。不论是北极熊、企鹅、凯门鳄，还是原驼，它们的整个基因组都是互相依存因而繁荣的基因生态群落。这个繁荣发展的舞台就在单个生物体的细胞之内。但长期的舞台是这个物种的基因库。对有性生殖而言，基因库就是基因复制和重组之时每个基因的栖息地。
