两栖类加入。现存两栖动物包括3个家系：蝾螈、蛙以及像蚯蚓一样的蚓螈。已记录的物种数目在6 500种到7 450种之间，其中大约90%都是蛙类。与部分化石研究不同，遗传分析总是将两栖类这3个目归入同一个系群，作为羊膜动物的姊妹系群存在，正如我们在这里显示的。目前关于3个两栖动物系群在进化上的分异次序仍然存有争议。
两栖动物
在3.4亿年前的石炭纪早期，距离第16会合点的大里程碑只有大约2 000万年，羊膜动物（amniote）——这个名字是哺乳动物、爬行动物和鸟类的统称——跟我们的两栖类表亲在第17会合点相遇了。这时泛大陆还没有形成，北方和南方的陆地环绕着前特提斯洋（pre-Tethys ocean）[66]。南极的冰盖开始形成，赤道周围有石松组成的热带森林，气候很可能和今天有些相似，但动植物当然与今天极为不同。
17号共祖差不多是我们的1.75亿代远祖，也是所有现存四足动物（tetrapod）的祖先。四足动物的意思是有四只脚。我们和鸟类是放弃了四足行走的四足动物，人类放弃得晚一些，鸟类要早得多，但都被称为四足动物。换个更加贴切的说法，17号共祖是成员众多的陆地脊椎动物的共同远祖。尽管我先前批判了后见之明的自负，但鱼类从水里走上陆地确实是我们进化史上的一个重要转变。我们将在下一个会合点的《肺鱼的故事》里给予这次转变应有的重视。
在与羊膜动物相遇之前，现代两栖动物朝圣者的3个主要团体已经先期会合了。它们分别是蛙类（也包括蟾蜍，它们和蛙的区别没有太大的动物学意义）、蝾螈［也包括会回到水里繁殖的各种肋突螈（newt）］和蚓螈（它们体表潮湿，没有腿，看起来像是蚯蚓或者蛇，有的打洞，有的在水里生活）。成年的蛙没有尾巴，但作为幼体的蝌蚪有一条有力的尾巴用于游泳。蝾螈的幼体和成体都有一条长尾巴，从化石来看，它们的身体比例和两栖类的祖先最像。蚓螈没有四肢，就连其祖先用来支撑四肢的肩带（pectoral girdle）和盆骨带（pelvicgirdle）都没有留下一丝痕迹。蚓螈极为狭长的身体来自躯干椎骨数目的增加（它们有多达250块椎骨，而青蛙只有12块），同时它们肋骨的数目也相应地增加，以支撑身体并保护内部的结构。古怪的是，它们的尾巴非常短，几乎看不见。如果蚓螈有腿的话，其后腿大概正好位于身体的后部端点，某些已灭绝的两栖类的后腿也确实长在这个位置。
尽管成年后在陆地上生活，但大部分两栖类都需要在水中繁殖，羊膜动物则不同，其繁殖也是在陆地上进行的（某些二次进化的情形除外，比如鲸类、儒艮和鱼龙）。羊膜动物或者以胎生的方式直接产出幼崽，或者产下个头相对较大、有防水硬壳的卵。在这两种情况下，胚胎实际上漂浮在自己的“私人池塘”里。两栖动物的胚胎更像是漂浮在一个真正的池塘里，或者某个类似的环境中。在第17会合点与我们相遇的两栖类朝圣者虽然在陆上生活，但几乎不会远离水源，而且至少在其生活史的某个阶段，它们会重新回到水里。个别在陆上繁殖的种类则会想尽办法营造一个富含水分的环境。
树上是一个相对安全的庇护所，蛙类找到了一些办法，可以在树上繁殖而不会失去与水的生命联系。有些蛙会利用凤梨科（Bromeliaceae）植物叶丛积聚的一小汪雨水。生活在非洲的大灰攀蛙（grey tree frog，学名Chiromantis xerampelina）的雌性会分泌一种液体，然后雄性会与雌性一起用后腿扑打，合作将它打发成一团稳定的白色泡沫。泡沫外围会硬化成壳，从而维持内部的湿度，使它成为集体育卵的巢穴。蝌蚪在树上那个潮湿的泡沫巢穴里发育，直到下一个雨季，它们发育成熟，从巢穴里挣脱出来，落入树下的水潭，在那里继续发育成蛙。也有其他物种会用这种泡沫筑巢技术，但它们并不协作建巢，而是由一名雌性分泌液体，一名雄性将它打发成泡沫。
有些种类的蛙朝着真正胎生——直接生出幼体——的方向做了一些有趣的转变。南美洲的囊蛙（marsupial frog）包括囊蛙属（Gastrotheca）的各个物种，其雌性个体会将受精卵转移到自己背上，在那里它们会被一层皮肤覆盖。小蝌蚪就在母亲背上发育，甚至可以隔着皮肤清楚地看到它们在下面扭动，直到最后破皮而出。还有其他一些种类的蛙也采取类似的方式，很可能它们是各自独立进化而来的。
另一种南美的蛙名叫达尔文蛙（Rhinoderma darwinii），以它们那位杰出的发现者命名。它们的胎生方式极不寻常。表面上看，雄性会吃掉它为之授精的卵，实际上这些卵并没有进入消化道。和大多数雄蛙一样，它有一个宽敞的声囊（vocal sac）。作为共鸣器，声囊可以起到放大声音的作用。同时，这个潮湿的腔体也是受精卵安居的地方。它们在那里一直发育成形态成熟的幼蛙，直到最后被父亲呕吐出来，完全放弃了蝌蚪游来游去的自由。
两栖动物和羊膜动物的关键区别在于，羊膜动物的皮肤和卵壳是不透水的。典型的两栖动物皮肤允许水自由蒸发，蒸发速率与表面积相同的一池静水相当。从皮下水分的角度来看，皮肤就跟不存在没什么两样。这一点与爬行类、鸟类和哺乳类极不一样，对于这些动物来说，皮肤的主要功能之一就是阻止水分的流失。两栖动物之中也有例外，特别是澳大利亚的各种沙漠蛙。它们的生存依赖于一个事实：哪怕沙漠也会有洪水期，尽管这段时间既短暂又分散。偶尔遇到罕见的大暴雨，沙漠蛙会制造一个填满水的茧把自己包裹起来，进入一种蛰眠状态，时间长达两年之久，甚至有人说它们可以蛰眠7年。某些种类的蛙还可以忍受正常冰点以下的低温，它们的办法是制造甘油作为抗冻剂。
几乎没有两栖动物生活在海水里，因此它们和蜥蜴不一样，很少出现在偏远的海岛上，这一点倒是毫不令人意外。[67]达尔文在多部著作里都提到了这个现象。同时他还注意到，被人为带到这些海岛的蛙都活了下来。他猜测，蜥蜴的卵受到硬壳的保护，能够在海水里存活下来，蛙卵则很快被海水杀死。不过，除了南极洲之外，所有大陆都有蛙的存在，而且很可能在大陆分裂之前它们就已经生活在那里了，其间不曾中断。所以说这是一个非常成功的系群。
蛙在某些方面让我想起了鸟类。它们都对祖先的身体构造进行了多少有些怪异的改造，这一点倒不算特别出奇，但无论是鸟还是蛙，它们都以自己怪异的身体构造为基础，发展出了一整套各式各样的不同版本。蛙的种类不像鸟类那么多，但也有超过6 500个物种，广泛分布于世界各地，这足以令人惊叹了。鸟的身体明显为了飞翔而设计，就连鸵鸟这样不会飞的鸟也不例外。要理解成年蛙的身体构造，最好把它看成一种高度特化的跳跃机器。某些种类的蛙可以跳过相当可观的距离，以澳大利亚的长褶雨滨蛙（Litoria nasuta）为例，它的跳远距离可以达到体长的50倍，这么看来其英文俗名“火箭蛙”（rocket frog）倒是很贴切。世界上最大的蛙是生活在西非的巨谐蛙（goliath frog，学名Conraua goliath），体形堪比一只小型犬，据说可以跳3米高。不是所有蛙都会跳，但它们全都来自会跳的祖先。某些树栖的物种，比如黑掌树蛙（Wallace's flying frog，学名Rhacophorus nigropalmatus），展开长趾，以蹼膜充当降落伞，从而延长跳跃的距离。它们滑翔的时候确实有点像鼯鼠。
蝾螈和肋突螈在水里的时候像鱼一样游泳。即使在陆地上，它们的腿也因为太短太弱而无法像我们所理解的那样走或者跑，而是像鱼的泳姿一样波状摆动，四肢只起到辅助的作用。现存大多数蝾螈的体形都很小，不过最大的可以长到1.5米长，颇为可观，但依然比史上曾存在过的大型两栖类小得多。在爬行动物崛起之前，这些大型两栖类才是陆地的主导者。
但是，作为两栖类和爬行类以及我们自己的祖先，17号共祖到底长什么样子？毫无疑问，它像两栖动物多过羊膜动物，像蝾螈多过蛙——但很可能跟二者都不太像。彩图20所示的复原图在一定程度上是基于早石炭世的两栖类化石，比如半米长的Balanerpeton属[68]的化石复原的。至少我们能确定一点，它们都长着有五根脚趾的腿。也许和你想的不同，但这并不是一个轻率的推论。我们倾向于认为，五根手指或足趾是所有四足动物共有的源远流长的特点，按经典动物学的标准说法，这叫“五趾型肢”（pentadactyl limb）。但是最古老的四足动物（我们将在《肺鱼的故事》里遇见它们）常常有六根、七根甚至八根脚趾。现代两栖动物的前腿往往只有四根脚趾，而某些蛙类的后腿还残留有退化的第六根脚趾的迹象。不管怎样，我们越来越肯定的是，等到了17号共祖出现的时候，默认的脚趾数目是五根。人们很容易认为脚趾的数目无关紧要，在功能上是中性的。我对此表示怀疑。我曾试着做此猜想：在早期的时候，不同物种确实受益于它们各自的脚趾数目。对于游泳或者步行来说，它们确实比其他数目的脚趾更有效率。后来，四足动物的四肢固定为五根脚趾，很可能是由于某种内在的胚胎发育过程依赖着这个数字。成体动物的脚趾数目常常在胚胎数目的基础上有所减少。某些极端情况，比如现代马，其脚趾数目可以减少为一根，只留下中间那根。
试着想象一下五趾型肢无意间带给我们的限制，这倒是一件令人愉悦的事情。没有五趾型肢，我们就不会发明十进制的计数方式，这本书也不会用百、千乃至百万作为标准倍数。确实，如果我们沿着蛙或蝾螈的传统，默认有八根脚趾，那么我们就会很自然地用八进制算数，二进制逻辑运算也就更容易理解，也许电脑的发明会早得多。
蝾螈的故事
在进化史上，名字是个讨厌的东西。古生物学是个充满争议的学科，其中有些争议甚至可以导致私仇，这完全不是秘密。至少有8本名叫“争论”（Bones of Contention）的书已经出版。如果你研究一下两位古生物学家争吵的内容，这之中有七八成是关于某个名字的。这个化石是直立人还是古代智人？这一个是早期能人还是晚期南方古猿？争论这些问题的双方明显都坚信自己是正确的，但他们常常不过是在做蜗角之争。这些问题跟神学问题很像，我猜也许这就是它们能够引起如此富有激情的争论的原因。这种对于名字分异的执着，正是我所谓“非连续意识的暴政”（tyranny of the discontinuous mind）的一个例子。《蝾螈的故事》向非连续意识挥出了猛烈一击。
中央谷地纵贯加利福尼亚大部分地区，西边是海岸山脉，东边是内华达山脉。这些长长的山脉在谷地的南北两端相会，使这片谷地被高地包围。在这些高地上遍布着剑螈属（Ensatina）蝾螈。宽达64千米的谷地环境对蝾螈不太友好，因此没有蝾螈的踪迹。它们可以绕着谷地的边缘移动，但一般不会横穿谷地。剑螈或多或少连续分布的区域形成一个被拉长的环形。实际上，受限于它们的短腿和短暂的生命，任何一只蝾螈都不可能离开它的出生地太远。但基因则是另一回事，它们存在的时间尺度要大得多。一只蝾螈可能和它的邻居杂交，这位邻居的父母则可能与环上更远一些的邻居杂交，以此类推。因此基因可能会沿着整个环流动。这确有可能，来自加州大学伯克利分校的优雅研究揭示了实际的情形。这份研究是由我以前的同事罗伯特·斯特宾斯[69]发起的，后来其工作由戴维·韦克（David Wake）继承和延续。
在谷地南端山区一个被称为沃拉伊营（Camp Wolahi）的研究区域里，有两种明显不同的剑螈，彼此不能杂交。其中一种长着明显的黄色和黑色斑块，另一种则通体浅褐色，没有斑块。在沃拉伊营，两种剑螈的分布是重叠的，但更大范围的抽样表明，带斑块的类型是中央谷地东侧的典型种。在南加州，这片谷地被称为圣华金河谷（San Joaquin Valley）。浅褐色的类型则恰恰相反，一般出没在圣华金河谷的西侧。
要判断两个种群是否应该拥有不同的种名，不能杂交是广为接受的标准。因此，西边那个通体浅褐色的类型被称为埃氏剑螈（Ensatina eschscholtzii），东边有斑块的物种则被称为大斑剑螈（Ensatina klauberi），这应该是毋庸置疑的。但有一个例外的情形，这也正是本篇故事的要点。
如果你爬上中央谷地北端的山峰上向下俯瞰，就能看到下方的河谷，这一河谷又被称为萨克拉门托河谷（Sacramento Valley）。在这里的山上，你只能找到一种剑螈。它的外形介于有斑块的种类和通体浅褐色的种类之间：身上大部分地方是褐色的，只有一些相当不明显的斑块。它并非另外两种剑螈的杂交后代，你要这么想就错了。若要发现真相，你需要继续朝南探索，分别沿着中央谷地的西侧和东侧山脉，对两边的蝾螈种群进行抽样调查。在谷地东侧，它们的斑块越来越明显，直到最南端的大斑剑螈将这个趋势推向极致。在西侧，它们变得越来越像我们在沃拉伊营重叠分布区遇见的通体浅褐色的埃氏剑螈。
这就是为什么我们很难以绝对的信心将埃氏剑螈和大斑剑螈当作独立物种来看待。它们共同构成一个“环物种”（ring species，见彩图21）。如果你只从谷地南端抽样，你会把它们看作两个物种。但是随着调查范围逐渐向北扩大，你就会发现它们渐渐变成了对方的样子。动物学家们通常按照斯特宾斯的做法，将它们置于同一个物种即埃氏剑螈之下，但赋予它们一系列不同的亚种名。从最南端浅褐色的埃氏剑螈指名亚种（Ensatina eschscholtzii eschscholtzii）开始，沿着谷地西侧向北，我们会遇见埃氏剑螈黄眼亚种（Ensatina eschscholtzii xanthoptica）和埃氏剑螈俄勒冈亚种（Ensatina eschscholtzii oregonensis）。顾名思义，最后那种也出现在更北边的俄勒冈州和华盛顿州。在加利福尼亚中央谷地的最北端，是埃氏剑螈色斑亚种（Ensatina eschscholtzii picta），即上文提到的有不明显斑块的类型。从谷地北端沿着环形的东侧南下，我们会遇见埃氏剑螈内华达亚种（Ensatina eschscholtzii platensis），它们的斑块比色斑亚种更明显一些，然后是埃氏剑螈黄斑亚种（Ensatina eschscholtzii croceater），直到最后遇见埃氏剑螈大斑亚种（Ensatina eschscholtzii klauberi），也就是斑块非常明显的类型，我们之前把它看作独立物种时将它称为大斑剑螈。
斯特宾斯认为，剑螈的祖先最早来到中央谷地的北端，之后沿着谷地的东西两侧逐渐朝南扩散演变，分化程度越来越高。还有另一种可能，即它们起源于谷地南端，比如从埃氏剑螈指名亚种开始，沿着谷底西侧朝北扩散演变，到了北端又沿着另一侧南下，转了一圈最后进化出了埃氏剑螈大斑亚种。不管曾经的历史到底是哪一种情形，今天我们看到的事实是，在环形分布区域的各个部分都有杂交的发生，唯有加利福尼亚最南端，也就是环线两段相遇的地方，两个亚种不能相互杂交。
实际情况更加复杂。对于基因流来说，中央谷地似乎并不是一个绝对的屏障。看起来似乎蝾螈偶尔可以成功地穿过中央谷地。比如，黄眼亚种本来是分布于西侧的亚种，但在谷地东侧也有它们的种群，并且与那里的内华达亚种有杂交。另一个复杂情况是，在接近环形南端的地方有一个小小的缺失区域，在哪里没有任何蝾螈分布。很可能那里曾经有过蝾螈种群，不过已经灭绝了。或许它们还在，只是没被发现。有人告诉我，这片山区非常崎岖难行，很难调查。环形分布的具体情况固然复杂，但环形的基因流动的的确确是这个属的主要情况。还有一个类似的例子更为人所熟知，便是环绕北极圈（Arctic Circle）的银鸥（herring gull）和小黑背鸥（lesser black-backed gull）。
在英国，银鸥和小黑背鸥明显是不同的物种，任何人都能看出它们的差异，根据翼背侧的颜色来判断尤为容易。银鸥的翼背侧是银灰色的，而小黑背鸥是深灰色的，近乎黑色。更重要的是，这些鸟自己也能分别出它们的差异，因为尽管它们经常出现在一处，有时候甚至在混杂的鸟群里同时繁殖，但它们不会杂交。动物学家们因此很有信心地给予它们不同的学名，即Larus argentatus（银鸥）和Larus fuscus（小黑背鸥）。
但接下来的事情就很有趣了，有趣的地方在于它和前面讲的蝾螈的情况很像。如果你朝西跟踪调研银鸥的种群来到北美洲，然后穿过西伯利亚再回到欧洲，你会发现一个有意思的现象。随着你环绕北极一圈，“银鸥”变得越来越不像银鸥，反而越来越像小黑背鸥，结果便是以银鸥为起点，以同样位于西欧的小黑背鸥为终点，形成一个连续的环形。环形任意一段上的海鸥都与它们的近邻足够相似，以至于可以彼此杂交。这种连续的情形一直持续到位于欧洲的两个端点，环的首尾在此啮合，这里的银鸥和小黑背鸥尽管可以经由一连串能够彼此杂交的物种穿越至世界的另一头联系起来，但它们从不杂交。
像蝾螈和海鸥这样的环物种只是在空间上向我们证实了一件在时间上总在发生的事情。试想，如果我们人类和黑猩猩也是一个环物种会怎样？这并非没有可能：沿着东非大裂谷的一侧北去，然后在另一侧南下，最后形成一个环形。在环的南端有两个截然不同的物种彼此共存，但沿着环则形成一个连续不断的杂交关系，一路北上又沿着另一侧回到南边。如果这是真的，它将如何影响我们对其他物种的态度？我们又将如何看待一般表面上的不连续性？
我们的许多法律和伦理原则都建立在将智人和其他所有物种区别对待的基础上。那些将堕胎看作罪恶的人，包括极少数暗杀医生、炸毁堕胎诊所的极端分子，他们当中很多人吃肉的时候都毫不犹豫，也从来不会为关在动物园里或在实验室里牺牲的黑猩猩感到揪心。如果我们在黑猩猩和人之间找到一系列现存的中间物种，就像加利福尼亚的蝾螈一样，形成一个可以彼此杂交的连续体，他们会重新审视自己的立场吗？当然会。只不过碰巧所有这些中间物种都灭绝了。只是因为这种偶然，我们才能轻易舒适地在我们两个物种之间——或者任意两个物种之间——想象出一个巨大的鸿沟。
我以前举过一个例子。在一次公开讲座结束后，有一名感到困惑的律师向我提出了一个问题。凭着身为律师的精明，他的问题毫不含糊地瞄准了如下方向，逻辑非常严密：如果物种A进化成物种B，那么必然存在一个节点，新生的子代属于新物种B，而它的父母仍然属于旧物种A。根据定义，不同物种的成员不能相互杂交。但是，一个孩子不可能和它的父母如此不同，以至于不能与它父母的同族杂交。他仿佛以律师特有的方式——至少律政电视剧里是这样演的——摇动着隐喻的手指，总结道，这不就不言自明地破坏了进化的根本思想吗？
这就好比说：“当你加热一壶凉水时，并不存在某个特定的时刻让你可以说在这一刻凉水变成了热水，因此你没办法把水烧开泡茶。”不过，我总是试图将问题引领到有建设性的方向，所以我给这名律师讲了银鸥的故事，我想他当时对此表现出了兴趣。他的问题在于，他坚持将一个生物个体安置在某个物种内部，非此即彼，容不得半分含糊。他不接受另一种可能性，即某个个体可能位于两个物种正中间，或者位于物种A和物种B之间十分之一的位置。也正是因为这种思维的局限，才会有无穷无尽的争吵，讨论一个胚胎到底从哪个发育节点开始算作人（以及它所暗示的推论，即到底从哪个时间开始，堕胎等同于谋杀）。根据你感兴趣的人类特征的不同，一个胚胎可能是“半人”或者“百分之一人”，但同这些人讲这些话是没有用的。对于这些只讲定性的绝对论者来说，“人”这个概念就像“钻石”一样纯粹，不存在妥协的地方。绝对论者有时候很让人头疼，他们能给人带来实打实的痛苦，人类特有的痛苦。这也就是我所说的“非连续意识的暴政”，也是我写《蝾螈的故事》的起因。
在某些情况下，名字，以及不连续的类别，正是我们需要的东西。诚然，律师根本离不开它们。儿童不可以开车，成人可以。法律需要一个界限标准，比如17岁生日[70]。保险公司对合适年龄的看法则非常不同，这恰好能够说明这个标准的人为性质。
有些不连续性是真实的，无论采用什么标准它都存在。你是一个人，我是另一个人，而我们的名字是一种不连续的标签，准确地表示出我们的独立性。一氧化碳确实不同于二氧化碳，中间毫无重叠地带。一个分子或者包含一个碳原子和一个氧原子，或者包含一个碳原子和两个氧原子。没有哪个分子包含一个碳原子和一个半氧原子。一种是致死的毒气，另一种被植物用来制造我们所有人赖以生存的有机物。金确实不同于银，钻石晶体确实不同于石墨晶体。虽然钻石和石墨都是碳单质，但碳原子天然组织的这两种方式截然不同，二者之间没有中间物。
但不连续性常常不这么清晰。我手头的报纸上载着这样一条消息，是关于最近的流感的。不过，它算是流行病吗？这个问题正是这篇文章的主旨。
官方统计表明，每10万人中有144人感染了流感，卫生部门发言人如此说道。由于流行病的通常标准是每10万人中有400例感染，所以政府并不把它当作正式的流行病处理。但是这位女发言人补充道：“唐纳森教授愿意坚持自己的观点，认为这是一场流行病。他相信实际病例远远高于每10万人144例。这很让人困惑，因为它取决于你采取的定义标准是什么。唐纳森教授看着自己的图表说，这是一场严重的流行病。”
我们能确知的事实是，有一定数量的人感染了流感。这本身不正是我们想要知道的事情吗？但对于那位女发言人来说，重要的问题在于，这是否算是一场“流行病”，患病者的比例是否越过了每10万人400例的卢比孔河。唐纳森教授聚精会神地盯着他的图表，这是他需要做出的重大决定。你大概会觉得，他被雇来做的事情应该是对疾病做些什么，而不是决定这到底算不算一场“正式”的流行病。
实际上，在流行病学方面，曾经有一条天然的卢比孔河：感染者达到一定规模之后，病毒或病菌突然“起飞”，其扩散速率急剧增加。这也正是为什么公共卫生官员要竭尽全力让接种疫苗（比如百日咳）的人口比例达到一定阈值。其目的不仅在于保护疫苗接种者，还在于让病原没有机会达到“起飞”的临界规模。在这个流感的例子里，卫生部女发言人真正应该担心的问题是，流感病毒是否已经越过了让它失控的卢比孔河，换上高速装备在人群里急剧扩散。决定这个问题答案的应该采用别的办法，而不是找个每10万人400例这样的神奇数字简单做个比较。纠结于这种神奇数字正是非连续意识或定性头脑的标志。有趣的是，在这个例子里，非连续的意识忽略了真正的非连续性，即流行病的起飞点。但在一般情况下，甚至不存在真正的非连续性，也就谈不上忽略了。
许多西方国家目前正经历着所谓流行性肥胖。我周围似乎充斥着这样的证据，但我对人们偏爱的将证据变成数字的做法不感兴趣。把某个比例的人群定义为“病态肥胖”（clinically obese），这种非连续意识再次强行画了一条线，肥胖者在一边，非肥胖者在另一边。这并不是生活真实的样子。肥胖特征的分布是连续的。你可以测量每个个体有多胖，也可以据此计算群体统计指标。数数有多少人高出某条人为规定的肥胖症临界线，这种做法并不能提供更多信息，因为它紧跟着要求明确或者重新界定一条临界线。
在那些统计“贫困线以下”人数的官方数字背后，也潜伏着同样一种非连续意识。若要有效地表示一个家庭的贫困程度，你可以披露他们的收入情况，或者更好的办法是扣除物价的因素，告诉我们他们买得起什么东西。或者你可以说，“X穷得跟教堂里的老鼠似的”[71]，“Y跟克罗伊斯王[72]一样富有”，人人都知道你是什么意思。人为定义一条贫困线，从而构造出超出或低于这条线的准确人数或人口比例，这种做法有害无益。有害的原因在于，比例数字所暗示的精确性直接被“贫困线”无意义的随意性证伪。所有这些“线”都是非连续意识的欺骗性产物。在现代社会，特别是美国社会，更有政治敏感性的标签是与“白人”相对的“黑人”。这将是《蝗虫的故事》涉及的主要问题，我先把它暂且放下。在这里我只想说，我相信种族正是那种我们不需要的非连续类别。这样的例子还有很多，除非有极其强大的理由支持它们的存在，否则我们应该取消这种区分。
这里有另一个例子。英国的大学发出三种等级的学位，分别是一等学位、二等学位和三等学位。其他国家的大学也会做类似的事情，也许名字不同，比如A、B、C等。我想说的是，学生们并不会按照清晰的界限分为好、中、差，学生的能力或勤勉程度也没有界限分明的等级。主考官费尽心机以一种精细连续的数字尺度衡量学生的水平，给出的分数或点数也被设计成可以彼此相加的形式，或者可以用其他在数学上连续的方法操作。与三个等级比起来，这个连续的数字尺度给出的分数能传递更多的信息。然而，最后公开的只有不连续的等级。
如果学生的样本数目非常大，那么其能力和技能水平的分布情况通常是一个钟形曲线，特别好或特别差的人数都很少，大多数人都位于两者之间。也许实际分布不会像下图那样呈现为对称的钟形，但它必然是平滑且连续的，而且随着学生人数的增加，它会变得越来越平滑。
某些主考官（特别是在非科学领域，请原谅我这么说）似乎真的相信有着某种出众的特质，叫作“一等头脑”，或者“阿尔法头脑”。一个学生要么拥有这种头脑，要么不拥有，绝无例外。这些人的任务便是将一等和二等区分开，将二等和三等区分开，就好像把绵羊和山羊区分开一样。但现实中的情况是个平滑的连续体，在绝对的“绵羊”和“山羊”之间有着各种中间形式。不过有些人很难理解这种连续性。
如果我的预期是错的，随着学生人数的增加，考试分数的分布越来越接近有三个峰的不连续分布（见上图下部），这倒是一个非常有趣的结果。如果是这样的话，那区分一等、二等和三等学位的做法也许真的无可厚非。
不过，当然没有这方面的证据，不然将会非常惊人，因为它有悖于我们对人类个体差异的了解。实际上，这种区分法明显不公平：同一等级顶端和底部的差异，明显大于上一等级底部和下一等级顶端的差异。如果直接公布真实的分数，或者基于这些分数排定一个次序，那么事情会公平得多。但是非连续性意识或定性头脑坚持把人们硬生生归入非此即彼的类别。
回到我们的进化主题，绵羊和山羊又是怎样的呢？两个物种之间存在界限分明的不连续性吗？或者它们就像一等成绩和二等成绩一样融为一体吗？如果只看现存的生物，那么答案往往是肯定的，它们之间有明显的不连续性。像海鸥和加利福尼亚蝾螈这样的特例是罕见的，但它们非常有启发意义，因为它们将本来常见于时域（temporal domain）的连续性翻译成了空域（spatial domain）里的现象。人类和黑猩猩肯定是通过一连串连续的中间物种与共同的祖先联系起来的，但这些中间物种都灭绝了，于是留下了一个不连续的分布。人和猴子也是这样的情况，人和袋鼠亦然，区别只在于灭绝的中间物种的链条更长，大多数节点更加古老。由于这些中间物种几乎总是已经灭绝的，我们通常可以貌似合理地假定任意两个物种之间都存在界限分明的不连续性。但本书关注的是进化史，我们对死去的物种和现存的物种同样关心。我们讨论的是史上所有存在过的动物，而不只是现存的那些，这时候进化会告诉我们，在任意两个物种之间，都存在一种渐变的连续性将它们联系起来。当我们谈论历史时，即使两个明显分立的现代物种，比如绵羊和狗，也是有联系的，通过连续平滑的链条，与它们共同的祖先联系起来。
厄恩斯特·迈耶[73]，20世纪进化研究领域的前辈，一位杰出的活动家，曾将这种非连续性的错觉——在哲学上它被称为本质主义（Essentialism）——指责为进化论思想在人类历史上出现得如此之晚的罪魁祸首。柏拉图的哲学可以被看作本质主义的思想来源。柏拉图相信，真实世界里的事物是某种理想原型的不完美的版本，其本质则存在于理想空间之中。一只完美的兔子对应于真实的兔子，其关系就好像数学家心中完美的圆和他画在沙地上的某个圆的关系。直到今天，许多人还被灌输着这种观念并深受影响，以为绵羊就是绵羊，山羊就是山羊，没有哪个物种可以进化成另一个物种，因为这意味它们必须改变自己的“本质”。
根本不存在所谓的本质。
没有哪位进化学者认为现代物种可以变成另一个现代物种。猫不能变成狗，狗也不能变成猫。实际上，猫和狗都是从一个生活在数千万年前的共同祖先进化而来。如果所有这些中间物种都还活着，那么想把猫和狗分开反而成为一项注定耗时耗力的任务，就像人们对蝾螈和海鸥所做的那样。我们之所以可以把猫和狗区分开，根本不是因为什么理想本质，而是因为一个幸运的事实（从本质论者的角度看），即所有这些中间物种都灭绝了。事实上，使得区分两个物种成为可能的，恰好是不完美——坏运气带来的零星死亡，柏拉图本人也许能看出其中的讽刺意味。这当然同样适用于人类及其近亲，当然也适用于更远的亲属。在一个完美的、有充分信息的世界里，无论是古老的化石还是近期的资料，要给动物分门别类命名将是一件不可能完成的任务。与其用分立的名字，不如用浮动的量度，就好像“冷”“暖”“凉”“热”这些词最好用摄氏度或华氏度这样的浮动量度来替代。
对于热爱思考的人来说，进化论如今已经成为广为接受的事实。那么你也许会以为生物学终于已经克服了这种本质主义的直觉。唉，事实并非如此，本质论者拒绝认输。在实践上这通常不是什么问题。每个人都同意，智人和黑猩猩是不同的物种，许多人还会指出它们甚至不属于同一个属。但同样每个人也都同意，如果你追溯人类的源流来到人和黑猩猩共同的祖先那里，再顺流走向黑猩猩，一路上这些中间物种会形成一个渐变的连续体，每一代里的个体都具备与它父辈或子辈的异性交配生育的能力。
以杂交这一标准看，每个生物个体都和它的父母属于同一物种。这个结论毫不出奇，或者可以说是显而易见的，直到你意识到它在本质主义者的脑子里导致了一个无法忍受的悖论。无论以哪种标准看，我们在进化史上的大多数祖先都属于与我们截然不同的物种，我们肯定不能和它们通婚。我们在泥盆纪的直系祖先是鱼。不过，虽然我们不能和它们杂交，但我们之间存在一条连续不断的祖先世系的链条，其中每一个环节都可以与它们在链条上的直接父辈和直接子辈杂交。
既然如此，让我们看看那些关于某块原始人类化石命名的热烈争议到底有多么空洞。匠人普遍被认为是智人的前任物种，所以我会以它为例进行接下来的说明。把匠人看作一个不同于智人的独立物种，至少在原则上有明确的意义，即使在实践上无法对它进行检验。它意味着，如果我们乘时光机回到过去遇见了我们的匠人祖先，我们将不能和它们杂交。[74]但是假想另一种情形，我们不是直奔匠人的时代，而是让时光机每千年停一次，挑选一位年轻能生育的新乘客。我们载着这位乘客继续回溯，在下一个千年的停靠点让她或他下去（假定我们对乘客的选择是男女交替的）。假如这位即上即下的时间旅行者能够适应当地的社会习俗和语言传统（其实挺难的），那么将不会有什么生物学的阻碍可以阻止她与千年前的异性通婚并生育后代。然后让我们挑选一位新乘客（这次是名男性），带着他再回溯千年。同样，从生物学的角度看，他也可以让千年前的女性受孕生子。这个链条可以一直追溯到我们的祖先在海里游泳的时代，可以一路回溯到鱼类而不曾中断，每一位从它的时代回到过去的时光机乘客都可以跟它千年前的先辈杂交。然而，当回溯到某个节点，也许是100万年前，或者长点或者短点，早晚会遇到一位祖先，我们现代人无法与其杂交，但最近的那位千年穿越者是可以的。在这个节点，我们可以说自己遇见了一个不同的物种。
生殖隔离的屏障不会突然出现。从来不曾有这样一代人，其中的某个个体可以被称为智人，但他的父母都是匠人。如果你愿意的话，你可以把它看作一个悖论，但是没有任何理由认为某个孩子和它的父母属于不同的物种，即便“父母–子女”的关系链条一直从人类延伸到鱼类再延伸到更古老的生物。实际上，只有极顽固的本质论者才会认为这是一个悖论。这就好比对于一个正在长个子的孩子来说，从来不存在某个时刻让他突然从矮个子变成了高个子。一壶水也不会突然从凉水变成了热水。习惯法律思维的人也许认为有必要在童年和成年之间划定一个界限——18岁生日零点的钟声，或者别的什么时刻。任谁都可以看出，这是一种（在某些情况下必要的）虚构。要是有更多的人能够认识到同样的道理也适用于其他方面，比如一只发育的胚胎变成“人”，那该多好！
神创论者乐于看到化石记录的“空缺”。不过他们不知道的是，生物学家也有理由喜欢这些空缺。如果没有化石记录的空缺，我们的整个物种命名系统都要崩溃。我们将没有办法给化石起名字，只好以编号或者在进化图上的位置来称呼它们。与其争论某个化石“究竟”是早期匠人还是晚期能人，不如称其为“能匠人”（habigaster）。这样的例子还有很多。不管怎样，这世界上的大多数事物确实可以归入各种分立的类别，特别是现存物种之间的大多数中间物种都已经灭绝，而我们的大脑正是在这样的世界里进化而来的，也许就是因为这样的原因，用各不相同的名字来称呼各种事物常常会让我们感觉更舒服一些。我和你概莫能外。所以，在这本书里我并不打算矫枉过正，以至于避免使用非连续的物种名称。不过《蝾螈的故事》向我们解释了为什么这只是人类划定的类别，而不是蕴藏在自然界深处的本质。让我们继续使用名称，仿佛它们反映了非连续性的现实，但请暗暗记得，至少在进化的世界里，这充其量只是一个出于便利考量的虚构，是对我们自身局限性的迁就迎合。
狭口蛙的故事
姬蛙属（Microhyla）指的是一类小型蛙，即狭口蛙（narrowmouthed frog），有时人们会把它们和小口蛙属（Gastrophryne）弄混。姬蛙属包含数个物种，其中有两种分布在北美洲，分别是东部狭口蛙（eastern narrowmouth，学名Microhyla carolinensis）[75]和大平原狭口蛙（Great Plains narrowmouth，学名Microhyla olivacea）[76]。这两种狭口蛙亲缘很近，在自然界中偶尔会有杂交的情形。东部狭口蛙的分布范围东至美国东海岸，从卡罗来纳州一直延续到佛罗里达州，西边则越过了得克萨斯州和俄克拉何马州的中线。大平原狭口蛙的分布区域西至下加利福尼亚（Baja California），东至得克萨斯东部和俄克拉何马东部地区，北抵密苏里州北部，与东部狭口蛙的分布范围互为镜像，因此称其为西部狭口蛙（western narrowmouth）也无不妥。关键的是，它们的分布区域在美国中部重叠：从得克萨斯东部往北直到俄克拉何马，这里有一个重叠区。我前面提到，偶尔会在这个重叠区发现杂交种，但总体而言它们的分歧就像爬虫学者之间的分歧一样大，这也是为什么我们称它们为两个不同的物种。
与任意一对物种一样，必然曾存在过一个时期，那时它们属于同一个物种。某件事使得它们分离，换用术语来说，则是某个祖先物种发生了“物种形成过程”，变成了两个物种。这个模型被用来解释进化上每个分支点上发生的事情。每个物种形成过程都始于某个物种的两个种群最初的某种分离。正如我们将在《丽鱼的故事》里看到的那样，这种分离并不总是地理隔离，而是某种使得两个种群内基因的统计分布发生稳定偏移的分离。这通常导致某种可见特征的进化分异，不论它是形状、颜色还是行为。就这两个美洲狭口蛙种群的情况而言，西部的物种比东部的近亲更适应干旱气候下的生活，但二者最明显的差异则在于它们求偶时的叫声。它们都发出尖利的鸣叫，但西部狭口蛙的叫声持续的时间（2秒）是东部狭口蛙的两倍，主要频率也高得多：西部狭口蛙的叫声以4 000赫兹为主，东部狭口蛙则是3 000赫兹。也就是说，西部狭口蛙的叫声差不多在高音C调上，相当于钢琴上最高的音，而东部狭口蛙的叫声主要是低一些的升F调。不过，它们的叫声听起来可不像音乐。两种狭口蛙的叫声都是一些不同频率的混音，从远低于主要频率的音调延续到远高于主要频率的音调，听起来都像是嗡鸣，只是东部狭口蛙的嗡鸣声更低沉一些。西部狭口蛙的叫声不仅较长，而且先以一次短促的尖叫开始，然后频率逐渐升高，直到变成嗡鸣。东部狭口蛙则直接发出更短促的嗡鸣。
为什么我要不厌其烦地介绍它们的鸣叫声？因为我所描述的这些特征仅限于重叠区，在那里它们的区别最为清晰，而这也正是这个故事的意义所在。W. 弗兰克·布莱尔（W. F. Blair）广泛调查了美国各地的蛙类，用录音机将它们的叫声录了下来，结果非常有趣。在两个物种不曾相遇的地区，比如东部狭口蛙所在的佛罗里达州和西部狭口蛙所在的亚利桑那州，它们的叫声在音调上更为相似，二者的主要频率都在3 500赫兹左右，相当于钢琴的高音A调。在接近重叠区但还不属于重叠区的地方，两个物种的差异更大，但不像重叠区内的差异那么大。
结论非常有趣。在重叠区有某种因素使得两个物种的叫声差异变大了。布莱尔认为——虽然不是所有人都接受这个说法——杂交种处于不利的地位。任何一种可以帮助潜在的种间融合因素区分两个物种并避免跨种交配的力量都受到自然选择的青睐。这种也许很细小的差异在那块区域变得重要起来，因此得到了放大。伟大的进化遗传学家西奥多修斯·杜布赞斯基[77]称之为生殖隔离的“强化”。不是每个人都接受杜布赞斯基的强化学说，但至少《狭口蛙的故事》似乎支持这一理论。
关于为什么亲缘很近的物种在分布重叠区域的差异会变大，还有另一个很好的解释：它们很可能在竞争相似的资源。在《加拉帕戈斯地雀的故事》里，我们看到不同的地雀种类偏爱不同的种子。喙较大的物种会吃较大的种子，喙较小的物种吃较小的种子。当它们的分布不重叠的时候，两个物种利用的资源都较为广泛，既吃大种子，也吃小种子。当它们的分布重叠的时候，由于对方的竞争压力，每个物种都被迫进化得与对方更加不同。喙较大的物种可能进化出更大的喙，喙较小的物种则可能进化出更小的喙。和往常一样，顺便一提，请不要被这个隐喻的说法误导。所谓“被迫进化”，实际上指的是，当竞争物种存在的时候，每个物种内部那些碰巧和竞争者差异更大的个体有更大的概率存活下来。
两个物种分布重叠的时候，其差异大于它们单独存在的时候，这种现象被称为“性状替换”（character displacement）或“反向渐变”（reverse cline）。很容易将这种现象从生物学上的物种推广到其他类型的实体，只要它们共同存在时比单独存在时的差异更大。人类中的这种现象尤为诱人，但我将克制自己，就像作者们常说的那样，将它留给读者。
美西螈的故事
我们通常把幼年动物看作成体的小号版本，但这远远不算是一条规律。也许有一多半动物物种的生活史讲述的都是截然不同的故事：幼体有自己的生活，专精于某种完全不同于其父母的生活方式。浮游生物中有相当比例都是一些生物的会游泳的幼虫，它们如果能够幸存下来——统计上可能性极低——就会变成非常不同的样子。对于大多数昆虫来说，幼虫阶段承担了一生中大部分觅食和身体发育的任务，等它最终完成变态发育，成体的主要任务只是扩散和繁殖。在极端的情况下，比如蜉蝣，成体完全不觅食，甚至没有肠道和昂贵的取食器——大自然就是这么小气[78]。
毛虫就像是一台进食机器，等它吃了足够的植物、长到足够的尺寸，就会重塑自己的身体（实际上是回收），变成一只成年蝴蝶，以花蜜作为飞翔的燃料，翩翩飞舞，繁殖后代。成年蜜蜂同样从花蜜中摄取飞行肌所需的养料，同时收集花粉作为蠕虫一样的幼虫的食物。许多昆虫的幼虫在成年之前都生活在水下，而它们的成体则飞过天空，将它们的基因播向其他水面。有许多种海洋无脊椎动物的成年个体生活在海底，有时永久固着在一个地方，但幼年个体极为不同，它们以浮游生物形式将基因四处扩散。这样的生物种类很多，包括软体动物、棘皮动物（海胆、海星、海参、海蛇尾）、海鞘，许多蠕虫，以及螃蟹、龙虾还有藤壶。寄生虫通常有一系列不同的幼虫阶段，每种都有特异的食谱和生活方式。往往这些不同的生活史阶段也是寄生性的，只是寄生在非常不同的宿主身上。有些寄生虫的蛆虫有多达五种截然不同的幼虫阶段，各有自己独特的生活方式。
这一切意味着，每个个体都必须携带全套的遗传信息，包括每一个幼虫阶段的发育指令集，以及和它的特殊生活方式有关的信息。毛虫的基因“知道”如何变成蝴蝶，而蝴蝶的基因也知道如何生成毛虫。毫无疑问，这两个过程涉及的基因会有一些重叠，它们以不同的方式参与构建两种截然不同的身体。还有一些基因在毛虫体内是沉寂的，只在蝴蝶体内被激活。另一些基因则在毛虫体内活跃，一旦毛虫变成蝴蝶，它们就被关闭和遗忘。但是不管是毛虫还是蝴蝶，它们都拥有完整的全套基因，并将它们传递给下一代。这告诉我们，当一种动物进化成另一种动物，而且它们之间的差别不亚于毛虫和蝴蝶的差别时，我们不应该感到过于惊讶。让我解释一下。
童话故事里到处是青蛙变成王子或者南瓜变成马车的桥段，就连拉车的白马都可以是白老鼠变的。这样的幻想故事非常不符合进化的思想。它们不可能是真的，不是因为生物学原因，而是由于数学的限制。这样的转变具有内在的不可行性，不可能比得上我们手头的完美解释，也就是说，出于实用的考虑，我们可以将它们排除。但对于毛虫变成蝴蝶来说，这不是一个问题：它们发生了无数次，一年又一年，自然选择建立起了一整套规则。尽管没人见过蝴蝶直接变成毛毛虫，但即便它真的发生，也不会比青蛙变成王子更惊人。毕竟，青蛙不携带王子所需的基因，但它们确实携带着蝌蚪需要的基因。
我在牛津大学的前同事约翰·格登（John Gurdon）以一种引人瞩目的方式证明了这一点。1962年，他把青蛙（准确地说是青蛙的一个细胞）变成了蝌蚪！这是有史以来人们第一次尝试克隆脊椎动物，这份工作应该得诺贝尔奖。[79]与之类似，蝴蝶也携带着变成毛虫所需的基因。我不知道要劝说一只蝴蝶变成一只毛虫需要克服什么样的胚胎学障碍，毫无疑问这是一个非常困难的挑战，但这种可能性远不如青蛙变王子滑稽。如果一个生物学家声称成功将蝴蝶变成毛虫，我将充满兴趣地研究他的报告论文。但是如果他声称将南瓜变成了玻璃马车，或者将青蛙变成王子，那么我根本不需要看他的证据就知道他是个骗子。这二者的区别非常重要。
蝌蚪是蛙或蝾螈的幼虫。水生的蝌蚪经过剧烈的“变态”（metamorphosis）过程，变成陆生的成年蛙或者蝾螈。蝌蚪和蛙的差别也许不如毛虫和蝴蝶的差别那么大，但这并不能说明什么。蝌蚪典型的生活方式就像一条小鱼，用尾巴游泳，用鳃在水下呼吸，以植物为食。蛙则通常生活在陆地上，习于跳跃而非游泳，呼吸的是空气而不是水，捕捉活动物为食。没错，尽管它们看起来有着这样大的差别，但我们很容易想象一个外形像蛙的祖先物种可以进化成一种成体像蝌蚪的后代物种，因为所有蛙都携带着生成蝌蚪所需的基因。蛙“知道”怎么在遗传上做一只蝌蚪，蝌蚪也知道怎么做一只蛙。蝾螈也是如此，而且它们比蛙更像自己的幼体。蝾螈成年的时候不会失去蝌蚪的尾巴，尽管成体尾巴的外形往往有所不同，横截面显得更圆一些，不像蝌蚪的尾巴是扁扁的，好像船的龙骨。蝾螈的幼体通常和成体一样，都是肉食性的，而且也像成体一样长着腿。它们最明显的差别在于，幼体有长长的羽状鳃延伸于体侧。但除此之外它们还有许多不那么明显的差异。实际上，把一个蝾螈物种变成一个成体阶段也是蝌蚪的新物种并不难——只要抑制变态过程，让繁殖器官提前成熟即可。然而，如果这两个物种都只有成体变成了化石，那么在我们看来，这是一件“不可能”发生的重大进化变态事件。
我们接下来要说的是美西螈的故事，也是这篇故事的主题。这是一种奇怪的生物，生活在墨西哥的一处山间湖泊里。它的故事的核心在于，很难准确地描述美西螈到底是什么。它是蝾螈吗？好吧，算是。它的学名叫作Ambystoma mexicanum，是虎纹钝口螈（Ambystoma tigrinum）的近亲，后者在当地也有发现，同时还广泛分布于北美各地。虎纹钝口螈的命名自有其道理，这是一种普通的蝾螈，长着圆柱形的尾巴和干燥的皮肤，在陆地上爬来爬去。美西螈却完全不像是成年的蝾螈，反倒像蝾螈幼体。实际上，它就是蝾螈幼体，只有一点特殊：它从来不会变成正常蝾螈的样子，也从来不会走出水面。它们也会交配、繁殖，但这时候它们的长相和行为依然是幼年的样子。我差点说成“它们交配繁殖的时候还是幼年”，但这就违背了“幼年”的定义。
抛开定义不管，关于现代美西螈是如何进化而来的问题，似乎没什么难解的地方。它们最近的祖先就是一种普通的陆生蝾螈，也许和虎纹钝口螈很像。该物种的幼体会游泳，长着外露的鳃和扁扁的尾巴。幼体在该阶段末期会如期变态发育成陆生的蝾螈。但这时候发生了一件显著的进化改变。也许是在激素的控制下，胚胎发育的日程表发生了偏移，以至于性器官和性行为成熟得越来越早（也有可能是一种突然的变化）。这种退化持续进行，直到个体在其他方面看来还是幼体的时候就已经达到了性成熟，于是成体阶段被直接从生活史的末端砍掉了。你也可以换种角度，不把这种变化看作性成熟相对于身体其他部位的加速（即“性早熟”），而是将它看成身体其他部分相对于性成熟的延缓（即“幼态延续”）。[80]
无论机制是性早熟还是幼态延续，这一进化过程的结果被称为“幼态生殖”（paedomorphosis）。不难看出为什么这一过程是可行的。某一发育过程相对于其他发育过程的减速或加速，在进化史上极为常见。这种现象被称为“异时发育”（heterochrony）。如果你愿意深思，便会发现，它很可能是许多（如果不是全部）解剖形态的进化差异发生的原因。如果生殖发育相对于其他发育过程出现了异时发育的差异，就可能进化出一种缺少原先的成年阶段的新物种。这似乎正是在美西螈身上发生的事情。
美西螈只是蝾螈当中的极端特例。许多物种似乎至少在某种程度上有幼态生殖的现象。其他一些物种则有另一些有趣的异时发育现象。有多个蝾螈物种被统称为“肋突螈”，它们的生活史特别能说明问题。[81]肋突螈最初作为有鳃的幼体生活在水中，然后它们离开水面，作为蝾螈在陆地上生活两三年，这时候它们失去了鳃，尾巴也不再是扁状。但是，和其他蝾螈不同，肋突螈不在陆地上繁殖。相反，它们会回到水里，重新捡起一些但不是全部幼体的特征。和美西螈不同，成年肋突螈没有鳃，因此需要时不时浮出水面呼吸，对于它们在水下求偶的行为来说，这是一个重要而且有竞争意义的限制。虽然没有幼体的鳃，但它们的尾巴确实变成了幼体尾部那种龙骨样的形态，而且在其他方面它们也很像是蝾螈幼体。但和幼体不同，它们的繁殖器官已经发育成熟，并且在水下求偶和交配。它们从不在陆上繁殖，从这个意义上看，也许不应该称这一时期的肋突螈为“成体”。
你也许会问为什么肋突螈要多此一举地变成陆生形态，反正它们最终还要回到水里繁殖，为什么不像美西螈一样自始至终都待在水里呢？答案似乎在于那些在雨季临时出现而最终注定干涸的池塘，在这种池塘里繁殖时，这种生活史自有优势，而且你必须得很好地适应旱地生活才能抵达这些池塘。抵达池塘之后，你怎么才能重新“发明”你的水生装备？这时候异时发育就派上用场了，不过这是一种奇怪的异时发育现象，当“旱地成体”完成了扩散的使命来到临时的池塘时，启动反向异时发育过程。
肋突螈向我们强调了异时发育的灵活性。它们让我们想起我之前提及的观点，即生活史某一阶段的基因“知道”如何制造其他阶段需要的身体。在旱地上生活的蝾螈，它们的基因知道如何制造水生的形态，因为这是它们以前的样子。如果需要证据，那么这正是肋突螈做的事情。
美西螈在某个方面采取了更为直接的手段。它们丢弃了祖先生活史末期在旱地生活的阶段。但负责生成旱地蝾螈的基因仍然潜伏在每一只美西螈的体内。人们早就从维兰·劳夫贝尔格和朱利安·赫胥黎的经典著作（在《阿迪的故事》的后记里提过）里得知，在实验室里给美西螈施加合适浓度的激素，就可以重新激活这些基因。被甲状腺素处理过的美西螈丢掉了它们的鳃，长成在旱地上生活的蝾螈，就像它们的祖先曾经自然而然做的那样。也许自然选择可以实现同样的壮举，只要它受到选择的青睐。一种方式也许是某种遗传改变提高了甲状腺素的自然产量（或者提高了对现有甲状腺素的敏感度）。也许美西螈在进化史上曾多次经过幼态生殖和反幼态生殖的循环。也许动物在进化过程中总体上都在持续朝着幼态生殖或反幼态生殖的方向变化，尽管不如美西螈那么显著。
幼态生殖属于那种你一旦理解了就会发现它的例子无处不在的想法。鸵鸟让你想起了什么？在第二次世界大战中，我的父亲是英王非洲步兵团（King's African Rifles）的一名军官。他的勤务兵阿里和当时大多数非洲人一样，从来没见过他的家乡闻名于世的那些大型野生动物。在第一次见到正在飞奔穿过大草原的鸵鸟时，他立刻惊声尖叫起来：“大鸡！大鸡！”阿里几乎说对了，不过更有洞察力的说法是“大鸡崽儿！”鸵鸟的两个翅膀短小而笨拙，就像刚孵化的雏鸡的翅膀。与飞鸟健壮的翎羽不同，鸵鸟的羽毛就像是雏鸡绒毛的粗糙版本。幼态生殖现象给了我们启发，让我们对鸵鸟和渡渡鸟这种不会飞的鸟的进化有了更多的理解。没错，精打细算的自然选择为不需要飞翔的鸟类选择了绒毛和短小的翅膀（参见《象鸟的故事》和《渡渡鸟的故事》）。自然选择用来实现这种优势结果的进化途径正是幼态生殖。鸵鸟是一只过度生长的小鸡崽儿。
狮子狗是过度生长的小狗崽。成年狮子狗和幼犬一样有着半圆形的前额，还有着幼犬的步态，甚至像幼犬一样招人喜欢。康拉德·洛伦茨有个淘气的想法，认为狮子狗和其他娃娃脸的犬种比如查尔斯王猎犬（King Charles spaniel）唤醒了沮丧的母亲内心的母性。不论育种人是否预先知道自己的目标，但他们肯定不知道自己实际上是在人工筛选幼态发育。
一个世纪前的著名英国动物学家沃尔特·加斯唐[82]，率先强调了幼态生殖在进化上的重要性。加斯唐的例子后来被他的女婿阿利斯特·哈迪采用，而后者是我本科时候的教授。阿利斯特爵士曾兴高采烈地引用那些有趣的诗句——我借用了其中一个片段作为《文昌鱼的故事》的开头——加斯唐喜欢用这些诗句作为传播他思想的媒介。它们在那个年代有些趣味，但我觉得还没有有趣到值得在此引用的地步，不然就要不厌其烦地为它们单列一个动物学词汇表。不过，加斯唐关于幼态生殖的想法在今天同样有趣，但这并不意味着它们是对的。
我们可以将幼态生殖看作某种进化的开场白，加斯唐的开场白。理论上它可以预言一种全新的进化方向，加斯唐和哈迪甚至相信它可以让某个进化的死胡同突然重获生机，实现一种以地质标准看来急剧的突破。如果生活史中包含一个像蝌蚪这样截然不同的幼体阶段，这种途径就显得似乎尤其可行。一个已经适应了不同的生活方式的幼体，注定可以将进化引向一个全新的方向，这一切只需要一个简单的技巧，即让性成熟的速度相对于身体其他部分的发育更快一些。
海鞘或尾索动物（tunicate，也译“被囊动物”）是脊椎动物的近亲。这也许有些让人吃惊，因为成年的海鞘是营固着生活的滤食者，通常固定在岩石或海藻上。这些软软的水袋怎么会是活泼游泳的鱼类的近亲？好吧，成年海鞘也许看起来像个袋子，但它们的幼体看起来就像蝌蚪一样。它们甚至被称为“蝌蚪幼体”（tadpole larva）。你可以想象加斯唐可以从这个现象引申出什么理论。当我们在第23会合点遇见海鞘时，我们会再重新讨论这一点，不幸的是，我们将对加斯唐的理论提出质疑。
既然成年狮子狗不过是过度生长的幼犬，那么请看看幼年猿类的头部。它们让你想起了什么？你是否会同意，幼年的黑猩猩或猩猩比成年个体更像人？我们需要承认这是个有争议的观点，但有些生物学家确实认为人类是幼年的猿，一种从来不会长大的猿，是猿类当中的美西螈。我们已经在《阿迪的故事》的后记里提到过这个观点，所以我在这里就不再赘述了。
