2014年年初,马蒂亚斯·迈耶、斯万特·帕博以及他们在莱比锡的同事们将人类“最古老的DNA序列”这个记录往前延伸了4倍。他们成功对一个有着超过40万年历史的海德堡人个体完成了线粒体DNA测序。该个体挖掘自西班牙胡瑟裂谷(Simade los Huesos cave(32))的一个13米深的井道底部,是当时发现的28具古代人类骸骨之一。28这些胡瑟裂谷骸骨具有早期尼安德特人的特征,所以当时参与挖掘的考古学家认为他们是尼安德特人的祖先,而且他们已经跟现代人的祖先分离了。在迈耶和帕博发布胡瑟裂谷人的线粒体DNA数据两年后,他们又发布了全基因组数据。29通过分析,他们不仅确认了胡瑟裂谷人属于尼安德特人支系,而且进一步发现,胡瑟裂谷人与尼安德特人而非丹尼索瓦人的关系更为密切。这些直接证据表明,尼安德特人的祖先至少在40万年前就在欧洲兴家立业,并且在那个时候之前,尼安德特人和丹尼索瓦人的支系就已经开始分离了。
但是胡瑟裂谷人的数据也有令人费解之处:他们的线粒体DNA与丹尼索瓦人的关系比与尼安德特人的更近,可全基因组数据又跟尼安德特人的最为密切。30看一下各个案例中全基因组和线粒体DNA比较的结果,如果只有这么一例不一致,那么这还有可能是由统计波动导致的。但实际上存在着两例不一致:胡瑟裂谷人的线粒体DNA是丹尼索瓦人的类型,而基因组的其他部分与尼安德特人更近;西伯利亚丹尼索瓦人的线粒体DNA与现代人和尼安德特人相比,其差异性是后两者之间差异的两倍,而基因组的其他部分也与尼安德特人更近。31这两个结果不太可能只是一个巧合,背后很可能还有更深层次的未解之谜。
也许“超级古老型人类”,也就是与丹尼索瓦人混血的那个支系,在欧亚人类历史上所起到的作用比我们原来想象的要重要得多。也许,在大约140万年到90万年前,这些“超级古老型人类”在与现代人的祖先支系分离后,就开始了跨越欧亚大陆的种群扩张,并逐渐演化出我们在丹尼索瓦人和胡瑟裂谷人身上发现的、古老的线粒体DNA支系。在这时间大约过去一半的时候,可能又有另外一个群体跟现代人的祖先支系分离,并蔓延到了整个欧亚大陆。这个群体或许已经融进了超级古老型人类之中,他们在欧亚西部为尼安德特人的祖先贡献了最多的血统;而在欧亚大陆东部,他们为丹尼索瓦人的祖先贡献的血统少了一些,但依然相当可观。这样的场景就可以解释在不同的群体中,为什么存在着两种深度分化的线粒体DNA。它也可以解释一个我尚未发表的奇怪结果:在研究现代人类、丹尼索瓦人和尼安德特人三者的最近共同遗传祖先出现以来的遗传变异的时候,我找不到证据证明有一个超级古老型人类只对丹尼索瓦人有遗传贡献,却对尼安德特人毫无贡献。相反,我们观察到的模式表明,丹尼索瓦人和尼安德特人都从同一个“超级古老型人类”继承了部分血统,只不过丹尼索瓦人继承得更多罢了。
约翰内斯·克劳泽及其同事们提出了另一种理论。克劳泽的想法是,几十万年前,一个早期现代人类种群走出非洲,与类似胡瑟裂谷人的群体发生了混血,并取代了他们的线粒体DNA及基因组中的少量其他部分,最终产生了一个新的混合种群,并演变成了真正的尼安德特人。32这个想法貌似复杂,但它除了可以解释为什么尼安德特人的线粒体DNA和现代人的如此相近,但与胡瑟裂谷人和西伯利亚丹尼索瓦人的却差别很大以外,还可以解释很多表面上看起来互不相干的观察结果。它可以解释这样一个看似矛盾的事实:基于线粒体DNA的估计,现代人和尼安德特人的共同祖先生活的时间是47万年到36万年前33,而根据全基因组分析所做出的估计,两者的祖先相互分离的时间却是77万年到55万年前34。它也可以解释为什么尼安德特人和现代人都使用复杂的、非洲中石器时代的石器制造工艺,尽管有关这种类型工具的、最早的考古学证据是出现在遗传学上估计的尼安德特人和现代人分离时间的几十万年以后。35如果把塞尔吉·卡斯特拉诺(Sergi Castellano)和亚当·西佩尔(AdamSiepel)领导的一项研究加进来,该理论将最终变得更加有理有据。该研究表明,尼安德特人的祖先中有多达2%的血统来自一支早期现代人支系。36如果克劳泽的理论正确,那么就是这个支系将线粒体DNA传遍了整个尼安德特人群体。
无论这些模式的真正解释是什么,有一点很清楚,我们需要学习的东西太多了。5万年前,欧亚大陆上一派熙熙攘攘,至少从180万年前起,发源自非洲的各种人群就纷至沓来。他们分裂成了一个个姐妹群体,先是独自演化,有时又相互融合或者与新来的群体融合。这些群体中的大多数已经灭绝了,至少他们的“纯种”形式已经离开了人类的大舞台。根据骨骼和考古学的证据,我们已经知道,在现代人走出非洲之前,欧亚大陆上的人类多样性就已经够让人吃惊了。但是,自从我们有了古DNA后,我们才发现,原来欧亚大陆也是一片可以和非洲相媲美的人类演化的中心地带。在这种背景下,那些激烈的辩论,也就是现代人和尼安德特人在欧亚西部相遇的时候到底有没有发生过混血,看起来答案早就在意料之中了。结论确凿无疑,此类混血事件已经对如今数十亿人产生了不可磨灭的影响。欧洲是一个半岛,它只是欧亚大陆一个中等大小的末端而已。审视一下丹尼索瓦人和尼安德特人所拥有的广泛的多样性:西伯利亚丹尼索瓦人、南方丹尼索瓦人、尼安德特人,至少这三个具有DNA证据的种群于几十万年前就彼此分离了。我们正确看待这些人群的方法是,把他们都当成一个松散的大家庭之中的成员,这个大家庭居住在广袤的欧亚大陆上,聚集了多种经过高度演化的古老型人类。
古DNA让我们得以洞察历史、挑战旧知、迎接新知。如果说,2010年发布的第一组尼安德特人基因组数据就像在知识的大坝上开启了一个小闸门,给我们带来了汩汩清流,那么,丹尼索瓦人基因组和随后的其他古DNA发现,就给我们带来了喷涌而出的新知识。我们以前早已习以为常的认知,已经被数据的洪流冲击得七零八落了。而且,这只是开始。